Анатомия, физиология, эволюция нервной системы - Маруненко И.М.-4. Строение и функции варолиевого моста

1. 5. Строение и функции мозжечка

Варолиив городов, или мост (pons), расположенный на нижней поверхности головного мозга в виде широкого выступления с поперечной исчерченность (рис. 43, 48). Он граничит спереди с ножками большого мозга, позади - с продолговатым мозгом, а по бокам переходит в средние мозжечковые ножки, в толще которых выступают корешки тройничного нерва. Между мостом и пирамидой выходит отводящий нерв, а сзади и сбоку лицевой и преддверно-улитковый.

Основная часть моста состоит в основном из продольных и поперечных волокон моста.

Продольные волокна образованы корково-мостовых волокнами, которые расположены снаружи и связывают городов с корой большого мозга, а также волокнами пирамидного пути. Продольные волокна делятся на корково-ядерные, которые идут от коры большого мозга к двигательным ядрам черепных нервов противоположной стороны; корково-спинно-мозговые, направляющихся в двигательных клеток передних рогов серого вещества спинного мозга противоположной стороны, и корково-сетчатые волокна - от коры головного мозга.

Рис. 48. Таламус и ствол головного мозга (по Дорлинг Киндерсли, 2003)

Поясничные волокна моста, которые составляют основную массу передней части, связывают городов с мозжечком, идя в составе средних мозжечковых ножек.

В задней части - покрове моста - заложены образования:

o сетчатый, что является продолжением сетчатого образования продолговатого мозга

o ядра пяти черепных нервов;

o волокна спинно- и среднюю мозгового путей тройничного нерва с их перекрестком;

o нисходящие волокна красно-ядерно-спинномозгового, сетчато-спинномозгового путей, которые заканчиваются на двигательных клетках передних рогов серого вещества спинного мозга.

Ядра моста участвуют в регуляции слезные потоотделение, координации актов жевания и глотания, моргание и тому подобное. Парасимпатическое ядро ​​блуждающего нерва входит в систему рефлекторной регуляции дыхания и кровообращения.

5. Строение и функции мозжечка

Мозжечок расположен в продолговатым мозгом и варолиева моста (рис. 43), имеет два полушария, соединенные червячком. Серое вещество мозжечка образует кору. Поверхность мозжечка поделена поперечными бороздами. Белое вещество находится под корой, внутри которой содержится четыре ядра серого вещества.

Рис. 49. Важнейшие межнейронных связи мозжечка (по Чайченко П. М., Цыбенко В. А., Сокун В. Д., 2003):

А - молекулярный слой; Б - слой грушевидных нейронов;

В - зернистый слой; Г - ядра мозжечка; 1 - звездчатый нейрон;

2 - корзинный нейрон; 3 - грушевидный нейрон (клетка Пуркинье)

4 - большой звездчатый нейрон (клетка Гольджи)

5 - зерновидные нейрон; 6 - мохообразные нервные волокна;

7 - восходящее нервное волокно (лианоподобных)

8 - параллельные нервные волокна

Серое вещество - кора мозжечка - имеет три слоя (рис. 49): поверхностный молекулярный слой, слой грушевидных нейронов (клеток Пуркинье) и нижний слой - зернистый.

В слоях коры мозжечка расположены шесть различных типов нейронов. Зерновидные нейроны, количество которых у человека составляет 1010 - 1011, размещены в зернистом слое, а их аксоны направляются к молекулярному слоя, где разветвляются Т-образно, посылая в обоих направлениях вдоль поверхности коры веточки (параллельные нервные волокна). Эти волокна проходят через участки разветвления дендритов других пяти типов нейронов и образуют на них синапсы. В зернистом слое размещены большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), дендриты которых распространяются на относительно небольшое расстояние, а аксоны направляются к зерновидные клеток.

Слой грушевидных нейронов насчитывает у человека около 15 млн. Нейронов, дендриты которых разветвляются в молекулярном слое. Аксоны грушевидных нейронов спускаются к ядрам мозжечка, а небольшое их количество заканчивается на пристеночных ядрах. Аксоны последних клеток составляют единый эфферентный путь от мозжечка.

Связь мозжечка с другими структурами мозга осуществляется с помощью трех пар ножек. Нижние ножки связывают мозжечок со спинным и продолговатым мозгом, толстые средние ножки охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят на мост, соединяющий мозжечок с корой большого мозга, а через верхние ножки проходят эфферентные и афферентные пути.

Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом, варолиева моста и средним мозгом с помощью многочисленных нервных волокон, которые образуют три пары ножек мозжечка.

Последние три слоя нейронов корзину и звездчатые нейроны и клетки Лугар лежат в молекулярном слое. Аксоны корзиночным нейронов заканчиваются на теле, а звездчатых - на дендритах грушевидных нейронов.

К коре мозжечка входят два типа волокон. Восходящие нервные волокна (лиановидные) проходят сквозь зернистый слой и заканчиваются в молекулярном на дендритах грушевидных нейронов, а очень многочисленны (у человека - до 50 млн.) Мохообразные волокна заканчиваются на звездчатых нейронах. К каждому нейрона коры мозжечка подходят многочисленные параллельные нервные волокна от звездчатых клеток, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвертируют (сходятся) сотни мохообразных волокон.

Восходящие (лиановидные) волокна образуют многочисленные возбуждающие синапсы на дендритах грушевидных нейронов, и поэтому достаточно одного стимула, чтобы грушевидный нейрон ответил целым разрядом импульсов. Мохообразные волокна возбуждают звездчатые нейроны, которые через параллельные нервные волокна проявляют возбуждающий влияние на остальные нейронов. Однако все эти нейроны являются тормозными: большие звездчатые нейроны тормозят звездчатые нейроны, а разряды грушевидных нейронов тормозят нейроны ядер мозжечка. Итак, за исключением звездчатых, все нейроны коры мозжечка выполняют тормозные функции.

Грушеобразным нейронам присуща спонтанная импульсная активность в состоянии покоя, чем и обусловлено тоническое торможение нейронов ядер мозжечка. С ростом активности этих тормозных грушевидных нейронов благодаря возбуждению мохообразных или восходящих волокон торможения нейронов ядер мозжечка значительно усиливается. Если же грушевидные нейроны тормозятся (непосредственно-звездчатыми или корзинный нейронами, опосредованно с помощью больших звездчатых нейронов), то это приводит к расторможенность структур мозжечка, размещенных ниже.

Аксоны грушевидных нейронов заканчиваются преимущественно на нейронах подкорковых мозжечковых ядер (больше всего - зубчатое, ядро ​​вершины (фастигиальне), коркоподибне и шарообразное (интерпозитни)). Нейроны от этих ядер направляются к стволу головного мозга. Коркоподибне и шарообразное ядра отвечают за поддержание позы тела, а зубчатое - за точность, скорость и плавность движений. Однако целостная сознательная и бессознательная двигательная функция осуществляется благодаря постоянному взаимодействию мозжечковых и позамозочкових структур.

К мозжечка поступают импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются при движении тела. Мозжечок участвует в координации сложных двигательных актов. Двусторонние связи мозжечка и коры большого мозга дают ему возможность влиять на произвольные движения.

Мозжечок влияет на функцию некоторых автономных центров, однако главная его роль - это обеспечение согласованной двигательной активности. Мозжечок - главный руководящий орган двигательной системы, который осуществляет координацию и контроль всех видов движений - от простых двигательных актов, в сложных форм поведенческой двигательной активности.

Серое вещество - кора - мозжечка имеет три слоя: поверхностный молекулярный слой, слой грушевидных нейронов (клетки Пушкинье) и нижний слой - зернистый. Кроме коры в глубине мозжечка среди белого вещества имеются скопления нервных клеток, которые образуют его подкорковые парные ядра. Поверхность мозжечка имеет большое количество борозд, которыми делится на отдельные части.

В слоях коры мозжечка расположены шесть различных типов нейронов. Зерновидные нейроны, количество которых у человека составляет размещены в зернистоми слое, а их аксоны направляются к молекулярному слоя, где разветвляются Т-образно, посылая в обоих направлениях вдоль поверхности коры веточки (параллельные нервные волокна) 1-2 мм длиной. Эти волокна проходят через участки разветвления дендритов других пяти типов нейронов и образуют на них синапсы. В зернистом слое размещены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), дендриты которых распространяются на относительно небольшое расстояние, а аксоны направляются к зерновидные клеток.

Слой грушевидных нейронов насчитывает у человека до 15 млн нейронов, дендриты которых разветвляются в молекулярном слое. Аксоны грушевидных нейронов спускаются к ядрам мозжечка, а небольшое их количество заканчивается на пристеночных ядрах. Аксоны последних клеток составляют единый эфферентный путь от мозжечка.

Последние три типа нейронов - КОРЗИНОЧНЫЕ и звездчатые нейроны и клетки Лугар лежат в молекулярном слое, причем направление аксонов клеток Лугар неизвестен. Аксоны корзиночным нейронов заканчиваются на теле, а звездчатых - на дендритах грушевидных нейронов.

К коре мозжечка входят два типа волокон. Восходящие нервные волокна (лиановидные) проходят сквозь зернистый слой и заканчиваются в молекулярном на дендритах грушевидных нейронов, а очень многочисленны (у человека - до 50 млн) мохообразные волокна заканчиваются на звездчатых нейронах. Каждое мохообразных волокно отдает большое количество коллатералей, благодаря чему оно иннервирует несколько нейронов. К каждому нейрона коры мозжечка подходят многочисленные параллельные нервные волонка от звездчатых клеток, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвертируют сотни мохообразных волокон.

Полушария большого мозга через мозжечок регулируют тонус скелетных мышц и координируют сокращение их. Трудами Л. А. Орбели доказано участие мозжечка в регуляции вегетативных функций (деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхания, пищеварения, терморегуляции). У новорожденных мозжечок развит плохо, интенсивно растет в первый год жизни и до 15 лет достигает размеров взрослого человека.

Разрушение небольших частей мозжечка не имеет значительного влияния на осуществление рефлекторный реакций благодаря компенсации функции невредимыми участками мозжечка. При нарушении функции мозжечка у человека возникает расстройство координации движений и мышечного тонуса. Типичным проявлением поражений мозжечка является нистагм (непроизвольные, быстрые, ритмичные движения глаз), дрожание (тремор) и скандированная речь, когда больной способен координировать деятельность мышц речевого аппарата. Среди других симптомов могут наблюдаться: атония - ослабление мышечного тонуса астения

- быстрое утомление и вследствие этого снижение силы мышечных сокращений адиадохокинез - замедленная реакция при смене одного типа движений на другой; дезеквилибрация - нарушение равновесия тела дистония

- нарушение тонуса мышц; дисметрия - нарушение амплитуды движений; интенционный тремор, или астазия, - проявляется колебаниям и трепетом движений (тремор). При повреждении мозжечка возникают также головокружение, некоторые вегетативные нарушения.

У животных после травмы мозжечка со временем наступает достаточно эффективная компенсация его деятельности. Она происходит за счет функций коры головного мозга, которая имеет двусторонние связи с мозжечком. Однако постепенное разрушение мозжечка вследствие какого-либо патологического процесса сопровождается сильной головной болью и головокружением, атаксией (нарушение стояния и хождения), характеризующееся потерей согласования между сокращением мышц-синергистов и мышц-антагонистов. Походка больного напоминает походку пьяного, больной широко расставляет ноги, ходит зигзагами, его "кидает" в обе стороны.

В то же время у людей с врожденной недостатком (отсутствие мозжечка) не наблюдается каких-либо существенных нарушений двигательных функций. Это свидетельствует о том, что мозжечок - не единственный орган, который регулирует двигательную функцию организма, и когда его нет, это осуществляют структуры продолговатого, среднего и конечного мозга.

Между мостом и продолговатым мозгом спереди и мозжечком сзади расположен четвертый желудочек. Дно IV желудочка образует ромбовидная ямка, покрытая тонким слоем серого вещества. Она является задней поверхностью моста и продолговатого мозга. По бокам ямка обмежована верхними и нижними ножками мозжечка.

По бокам ромбовидной ямки два медиальные повышение. В верхней части медиального повышение является лицевой бугорок, образованный волокнами лицевого нерва, окружающих ядро ​​отводящего нерва в виде колена.

Снизу при среднем повышение, постепенно сужаясь, переходит в треугольник подъязычного нерва. Кнаружи от него расположен треугольник блуждающего нерва.

В области ромбовидной ямки содержатся ядра таких черепно-мозговых нервов: тройничного, отводящего, лицевого, обеих частей преддверно-улиткового, языко-глоточного, блуждающего, добавочного, подъязычного.