Слухова система людини

1. Будова слухової системи

«... слух наш здатний відчувати найшвидші переливи звуків,
тобто аналізувати їх у часі ». Л. М. Сєченов (1952, т. 1, с. 87).

Та чи інша аналізаторная система може розглядатися в якості спеціалізованої до сприйняття певного виду енергії тільки в тому випадку, якщо з усіх існуючих видів енергії один виявляється для даної системи найбільш ефективним.

Не зрозуміли? Нічого страшного, я прочитав ще раз, прочитайте і Ви. Це аксіома, ключ для подальшого розуміння.
Добре, давайте я своїми словами:
Вухо найкраще пристосований до сприйняття звуку
Ось так.
Читаємо далі, щоб зрозуміти, чому ж це так.

Відомо, наприклад, що звукова енергія може служити стимулом для прояву функцій різних механорецепторних систем. У певних умовах тактильні рецептори, рецептори тиску в шкірі, м'язах і зв'язках, вестибулярні і навіть больові рецептори здатні реагувати на звуки і вібрації значної інтенсивності. Але пі один з перерахованих видів рецепторів не можна порівнювати з органом слуху за ступенем ефективності впливу на нього малих акустичних енергій, так само як і за кількістю одержуваної таким шляхом інформації про зовнішній світ.

Ще раз розжовані наша аксіома

Навіть в наш час видатних досягнень науки і техніки вражаючі можливості органів почуттів, і зокрема слуховий системи, залишаються предметом постійного подиву і неозорого поля для досліджень. Жодна з існуючих технічних систем аналізу звуку не може зрівнятися з органом слуху по можливості одночасного поєднання високої чутливості, надійності, найтоншому тимчасового і спектрального дозволу і стійкості.

Отже:

Вухо є мініатюрним приймачем коливань повітряного середовища. Для недосвідченого людини воно видається рупором з трубкою, закритою з внутрішньої сторони барабанної перетинкою, що відгороджує зовнішнє середовище від внутрішніх структур вуха і мозку. Але насправді все йде, природно, далеко не так просто. Про це свідчить вже той факт, що коли ми говоримо про вусі людини, то маємо на увазі цілісну систему, що включає орган слуху, що складається із зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха і орган рівноваги, що містить три півколових каналу (рис. 8).

Рис.8. Схема розташування структур вуха людини щодо черепа.

Будова слухової системи

Незважаючи на порівняно значні розміри (рис. 8), зовнішні структури вуха людини відіграють відносно невелику роль в процесах сприйняття звуку. Відповідно до найбільш широко поширеною точкою зору, функції зовнішнього вуха, що включає вушну раковину, зовнішній слуховий прохід і зовнішню сторону барабанної перетинки, зводяться до забезпечення спрямованого прийому звукових хвиль. Вушні раковини сприяють концентрації звуків, що виходять з певних ділянок простору в напрямку зовнішнього слухового проходу, а також беруть участь в обмеженні потоку звукових сигналів, що надходять з тильного боку голови.

Зовнішній слуховий прохід разом з вушної раковиною можна порівняти з резонатором типу органної труби, закритої з одного боку (рис. 9).

Мал. 9. Будова основних структур вуха людини (схема).

1 - вушна раковина і зовнішній слуховий прохід, 2 - барабанна перетинка, 3 - молоточок, 4 - ковадло, 5 - стремечко, 6 - овальне вікно, 7 - півкруглі канали, 8 - равлик, 9 - кругле вікно, 10 - слуховий нерв, 11- вестибулярний нерв, 12 - лицевий нерв, 13 - евстахиева труба.

Власна частота його коливань залежить від довжини і форми комплексу вушна раковина-зовнішній слуховий прохід (1) і дещо різниться у різних людей. Резонансна частота коливається в діапазоні частот, що концентруються близько 3 кГц. На резонансних частотах акустичний тиск, що передається до середнього і внутрішнього вуха, має максимальну величину. Посилення тиску на резонансній частоті зовнішнього вуха людини становить близько 10 дБ. Вважається, що існує зв'язок між мінімальним порогом чутності тонів певного діапазону і величинами резонансних частот зовнішнього вуха.

Слід зазначити також, що структури зовнішнього вуха відіграють певну захисну роль. Вони охороняють барабанну перетинку від механічних і термічних впливів, забезпечують постійну температуру і вологість в області барабанної перетинки. Вушна сірка, що виділяється спеціальними залозами і представляє собою воскоподобное речовина, створює захисне покриття.

Зовнішній слуховий прохід, довжиною в середньому 2.5 см, закінчується барабанною перетинкою (2), яка передає коливання повітря в зовнішньому вусі системі кісточок середнього вуха. За даними Г, Бекеш, швидкість руху ділянки барабанної перетинки становить величини того ж порядку, що і швидкість зсуву частинок в плоскій хвилі повітря. При дуже великій інтенсивності звуку барабанна перетинка працює як нелінійна структура, генеруючи гармоніки збуджуючих її частот.

Барабанна перетинка, площа якої становить 66-69.5 мм 2, є кордоном між зовнішнім і середнім вухом. Вона має форму конуса з вершиною, спрямованої в порожнину середнього вуха. Середнє вухо з'єднується із задньою частиною глотки вузьким каналом - євстахієвої трубою (15), - призначеним для вирівнювання тиску в середньому вусі з тиском зовнішньої повітряного середовища. Цей канал відкривається під час ковтання і позіхання.

Коливання барабанної перетинки надають руху молоточок (5), - ручка якого прикріплена до барабанної перетинки, - приєднуються до молоточку ковадло (4) і кінцеву в цьому ланцюзі кісточку - стремечко (5). Підстава стремечка, укріплене в овальному вікні равлики (6), в свою чергу приводить в рух перилімфу, що заповнює вестибулярний і барабанний хід равлики (8). Звуковий тиск у круглого вікна равлики посилюється в 20 разів. Це дуже важливо, оскільки рідина має значно більшим акустичним опором, ніж повітря.

Середнє вухо у людини має смугою пропускання сигналів без загасання частотою до 1 кГц. Нахил частотної характеристики фільтра середнього вуха на більш високих частотах складає, за даними різних авторів, від 7 до 12 дБ на октаву. При високих інтенсивностях звуку змінюється характер руху слухових кісточок таким чином, що коефіцієнт передачі середнього вуха також різко знижується.

В середньому вусі є два м'язи: м'язів, натягує барабанну перетинку і прикріплений до ручки молоточка, і стапедіальний м'язів, прикріплений до стременця. Традиційна точка зору на функцію м'язів середнього вуха полягає в тому, що їх рефлекторне скорочення, що виникає при великій інтенсивності звуку, зменшує амплітуду коливання барабанної перетинки і кісточок і таким чином зменшує коефіцієнт передачі рівня звукового тиску у внутрішнє вухо. Прихований період скорочення м'язів занадто великий (близько 10 мс), щоб оберегти вухо від дії різких раптових звуків.

Однак при тривалому перебуванні в умовах дії шумів скорочення м'язів може мати принципове значення. Скорочення м'язів середнього вуха, особливо стапедіального м'яз, відзначається при орієнтовній реакції на появу нового подразника, при ковтанні і зевании, при жуванні, а також при звукоизлучения тварин і при мовленнєвої діяльності у людини. Це дозволяє розглядати активацію м'язів середнього вуха не просто як захисний акустичний рефлекс, а й як важливу частину процесу продукції звуку, акустичного зворотного зв'язку і, відповідно, сприйняття біологічно значущих сигналів.

Найважливішою частиною вуха є равлик (8) - кісткова структура внутрішнього вуха, закручена у вигляді спіралі. У людини равлик має 2.5 обороту навколо осі. Її розмір - 0.5 см в довжину і 1 см в ширину. Кісткова капсула, в якій розміщується равлик, має два отвори, так звані вікна, - овальне і кругле (б, 9). До овального вікна підходить підставу стремечка - останньої кісточки в системі важелів середнього вуха. При попаданні в вухо звукової хвилі, що приводить в рух барабанну перетинку, а потім ланцюг слухових кісточок середнього вуха, підстава стремечка вдавлює еластичну мембрану овального вікна, передаючи тиск в порожнину равлика.

Усередині равлики, по всій її довжині, проходять дві мембрани - основна і рейснерова. Вони ділять равлика на три частини, заповнені нестисливою рідиною. Оскільки збільшення тиску в області овального вікна передається до рідинної середовищі, існує спеціальний механізм для зниження тиску. Цей механізм реалізується за участю другого вікна, розташованого в задній частині равлики, також закритого тонкою мембраною - круглого вікна. На вершині равлики, між мембраною і кістковими стінками, розташоване маленьке отвір - гелікотрема, - з'єднує ходи равлики. Цей отвір і забезпечує механізм дії двох вікон в кістковій стінці.

Основна мембрана має в розгорнутому вигляді близько 3.5 см в довжину, а ширина її зростає в напрямку від овального вікна до вершини (рис. 10, а). На основній мембрані знаходиться скупчення чутливих клітин, що входять до складу кортиева органу (рис. 10, б).

Кількість цих клітин, кожна з яких має до сотні волосків, становить у людини близько 25 тис. Волоскові клітини розташовуються в два шари, розділені дугою. Внутрішній шар містить один ряд клітин, а наружний- 3-5 рядів. Загальна кількість зовнішніх клітин досягає майже 20 тисяч, внутрішніх - близько 3.5 тисяч.

Мал. 10. Схематичне зображення равлики в розгорнутому вигляді (а) і рецепторна частина органу слуху - кортів орган (б).

На. а: вид розгорнутої равлики (позначена штриховою лінією) збоку (1) н зверху (в). I - проекція першого завитка, II - другого, III - третього. Цифри внизу - частоти, в Гц представлені у відповідних точках основної мембрани. Видно, що ширина основної мембрани збільшується від основи до вершини равлики. На б: 1 - основна мембрана, г - покривна мембрана, 3 - чутливі (рецепторні) волоскові клітини, 4 - слуховий нерв.

Рух основної мембрани викликає деформацію волосків. На зовнішні волоскові клітини вплив виявляється сильнішим, ніж на внутрішні, оскільки основна мембрана закріплена. В результаті деформації волосків виникає активність рецепторних, а потім і нервових клітин, що передається в центральні слухові структури, розташовані в різних відділах мозку.

Як би не були досконалі механічні структури равлики, перетворюють частоту зовнішнього звукового впливу в співвідношення коливань амплітуд основної мембрани, відчуття звуку було б неможливо без трансформації механічного процесу в електричний, яка здійснюється на рівні рецепторних клітин і передається в мозкові центри.

Отже, вже на рівні рецепторних клітин внутрішнього вуха виділяються дві системи:

• одна - перетворює надходять із зовнішнього середовища акустичні сигнали в форми дії, якими нервовій системі, а саме в повільні електричні потенціали і в короткі імпульси;
• друга - передає вже перетворену інформацію про властивості зовнішнього звукового джерела до різних відділів мозку.

Обидві ці системи складені з рецепторних і нервових клітин. Рецепторні потенціали в переважній більшості випадків є повільний, градуальний процес, нервові потенціали можуть бути як швидкими, так і повільними. Останні виникають в різних частинах нервових клітин і мають різне функціональне зміст. Довгий відросток нервової клітини (аксон) забезпечує передачу інформації на значні відстані, короткі відростки (дендрити) забезпечують міжнейронні взаємодія на більш коротких відстанях. Електричні імпульси, в основі яких лежать складні іонні процеси, генеруються в області тіла клітини.

З'єднання між нейронами (синапси) розташовані переважно в області клітинного тіла або на її дендритах. Імпульс передається по аксону до наступного синаптического перемикання, де виділяється особливу хімічну речовину (медіатор), і якщо його кількість досить велике, то потенціал нейрона, на якому закінчуються синапси, змінюється і виникає поширюється процес - імпульс. Весь процес повторюється на наступному синаптическом рівні.

Імпульси, які генеруються нервовими клітинами, дуже короткі: їх тривалість складає 0,0008- 0,001 с. Після проходження імпульсу аксон стає бездіяльним на час близько 0,001 с. З цього випливає, що максимальна теоретично можлива частота імпульсів в одиночному нервовому волокні становить всього 1000 імпульсів в секунду.

Тому не дивно, що теорія сприйняття висоти тону , Заснована на оцінці частоти розряду в одиночному нервовому волокні, зустрічає істотні труднощі. Не рятує положення і принцип множинного потоку, бо немає таких даних, які дозволяли б стверджувати, що навіть групи нейронів можуть слідувати за частотою тонів вище 2000 Гц. А адже частотний межа слуху людини в 10 разів вище!