запліднення

Запліднення, сингамії, у рослин, тварин і людини - злиття чоловічої і жіночої статевих клітин - гамет , В результаті чого утворюється зигота , Здатна розвиватися в новий організм. О. лежить в основі статевого розмноження і забезпечує передачу спадкових ознак від батьків нащадкам.

Запліднення у рослин. О. властиво більшості рослин; йому зазвичай передує утворення гаметангиев - статевих органів, в яких розвиваються гамети. Часто ці процеси об'єднують під загальною назвою статевий процес. Рослини, які мають статевий процес, мають в циклі розвитку і мейоз , Т. е. виявляють зміну ядерних фаз (див. чергування поколінь ). Типового статевого процесу немає у бактерій і синьо-зелених водоростей; невідомий він і у деяких грибів. Типи статевого процесу в нижчих рослин різноманітні. У ряду зелених водоростей він може здійснюватися без утворення гамет, в результаті злиття двох одноклітинних організмів (т. Зв. гологамия ). Злиття мають джгутики гамет, форма і розміри яких однакові, називається ізогамії (див. рис. (малюнок) 1, 1). Цей тип статевого процесу властивий багатьом водоростям. Одноклітинні водорості (наприклад, деякі хламідомонади) як би самі перетворюються в гаметангии, утворюючи гамети; у багатоклітинних гаметангиями стають деякі клітини, що не відрізняються від інших (наприклад, у улотрикса, ульви), або виникають морфологічно відмінні гаметангии (наприклад, у ектокарпуса). Багато ізогамний водорості гетероталлічни: зливаються лише фізіологічно різні (+ і -) гамети (див. Гетероталлізм ). Для водоростей кон'югат (наприклад, спірогира) характерна кон'югація : Протопласт однієї клітини перетікає в іншу (що належить тій же або ін. Особини), зливаючись з її протопластом (рис. 1, 2). Злиття мають джгутики гамет різної величини (велика - жіноча, менша - чоловіча; наприклад, у деяких хламідомонад) називається гетерогамії (Рис. 1, 3). Злиття великої безжгутиковой жіночі гамети (яйцеклітина) і дрібної чоловічої, частіше має джгутики (сперматозоїд), рідше - безжгутиковой (спермаций), називається оогамія . Жіночі гаметангии більшості оогамних нижчих рослин називаються оогониями, чоловічі - антерідіямі. Оогамія характерна для багатьох зелених, діатомових, бурих (рис. 1, 4) і всіх червоних водоростей, деяких нижчих грибів. У гологамних, ізо-, гетеро- і багатьох оогамних рослин О. відбувається у воді, у деяких оогамних (вольвокса, вошерії) - в жіночих гаметангиях - оогониях, до яких вийшли в воду сперматозоїди активно переміщаються (що, мабуть, обумовлено хемотаксисом ), А спермаціі червоних водоростей - пасивно, струмом води. У рослин з гаметангиогамія гамети не диференціюються. Так, у мукорових грибів зливаються багатоядерні гаметангии, що виникають на кінцях виростів мицелиев (різних при гетероталлізме) (рис. 1, 5); при цьому попарно зливаються і ядра. Цей тип гаметангиогамія називається зігогамієй . У більшості сумчастих грибів багатоядерний протопласт антеридия переливається в базальну клітку жіночого гаметангия (аскогон), що містить протопласт з безліччю ядер; ядра лише попарно зближуються, утворюючи т. н. дікаріони (перший етап статевого процесу - плазмогамия). З аскогона виростають гіфи, в них ядра дикаріон синхронно діляться; на кінцях гіф виникають сумки - клітини, що містять по дикаріон. У сумках (асках) відбувається другий етап статевого процесу - кариогамия , Т. Е. Злиття ядер (рис. 1, 6). Для базидіальних грибів характерна соматогамия: вони не утворюють ні гамет, ні гаметангиев; плазмогамия відбувається у них при злитті двох одноядерних клітин, т. н. первинних (+ і -) мицелиев; що виникає при цьому двуядерная клітина дає початок вторинному міцелію, що складається з клітин, що містять дікаріони; на цьому міцелії утворюються базидії, в них і відбувається кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангіо- і соматогамия - вироблене грибами в процесі еволюції пристосування до існування поза водного середовища.

Всі вищі рослини оогамном, але О. у них здійснюється по-різному. Типові гаметангии вищих рослин - антеридии (чоловічі) і архегонії (жіночі) многоклеточни; клітини зовнішнього шару гаметангия стерильні. Яйцеклітини утворюються в архегониях по одній, сперматозоїди - в антеридиях, як правило, багато. Мохо- і папоротеподібних для здійснення О. необхідна вода, в якій вийшли з антеридиев сперматозоїди пливуть до архегоніям. З що розкрила вершини готового до О. архегония виступає слиз, яка приваблює сперматозоїди. Рухаючись в слизу, сперматозоїди досягають яйцеклітини і один з них зливається з нею (рис. 1, 8 і 9) .У папоротеподібних і насінних рослин О. відбувається на (або в) заростке ( гаметофите ), Існуючому у перших самостійно, а у других - на спорофите .У равноспорових папоротей заростки обоєполи, у різноспорових і всіх насіннєвих рослин роздільностатеві. У насіннєвих рослин антеридиев немає: сперматозоїди (у саговників, гінкго) або безжгутіковие спермії (у всіх інших) утворюються в чоловічих заростках ( пилкових зернах ). У деяких голонасінних (гнетум, вельвичия) і всіх покритонасінних архегониев немає і яйцеклітини знаходяться в жіночих заростках. У насіннєвих рослин О. можливо лише після запилення - перенесення пилкових зерен з мікроспорангіев в пилкові камери семезачатков (у голонасінних) або на рильця маточки (у покритонасінних). У саговників і гінкго сперматозоїди виходять в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) і, рухаючись в рідини, виробленої самим рослиною, досягають архегониев. У насіннєвих рослин, що мають спермії, останні переміщаються до яйцеклітин по пилкових трубок (рис. 1, 11 і 12). У покритонасінних відбувається подвійне запліднення : Один спермій зливається з яйцеклітиною, другий - з центральною клітиною зародкового мішка (Жіночого заростка). Здійснення О. незалежно від наявності вільної води - одне з найважливіших пристосувань насіннєвих рослин до існування на суші.

Літ .: Мейєр К.І., Розмноження рослин, М., 1937; Навашин С. Г. Избр. праці, т. 1, М. - Л., 1951; Тахтаджян А. Л., Вищі рослини, т. 1, М. - Л., 1956; Сладков А. Н., Статевий процес і життєві цикли у рослин, «Біологічні науки», 1969, № 3-4.

А. Н. Сладков.

Запліднення у тварин і людини полягає в злитті (сингамії) двох гамет різної статі - спермія ( сперматозоїда ) і яйця .Про. має двояке значення: 1) контакт сперми з яйцем виводить останнє із загальмованого стану і спонукає до розвитку (див. Активація яйця ); 2) злиття гаплоїдіих ядер спермія і яйця - кариогамия - призводить до виникнення диплоїдного синкариона, що об'єднує батьківські і материнські спадкові чинники. Виникнення при О. нових комбінацій цих факторів створює генетична різноманітність, що служить матеріалом для природного відбору та еволюції виду. Необхідна передумова О. - зменшення числа хромосом удвічі, що відбувається під час мейозу. Ці ділення у чоловічих гамет здійснюються до формування сперми, тоді як співвідношення між розподілами дозрівання яйця і О. у різних тварин різна: спермий може проникати в яйце до початку мейозу (губки, деякі черв'яки, молюски, з ссавців - собака, лисиця, кінь) ; на стадії метафази 1-го поділу дозрівання (деякі черв'яки, молюски, комахи, асцидії); на стадії метафази 2-го ділення (ланцетник, багато хребетні) і після завершення мейозу (кишковопорожнинні, морські їжаки).

Зустріч сперматозоїда з яйцем зазвичай забезпечується плавальними рухами чоловічих гамет після того, як вони вимітають в воду або введені в статеві шляхи самки (див. запліднення ). Зустрічі гамет сприяє вироблення яйцями гамонов , Що підсилюють руху сперміїв і продовжують період їх рухливості, а також речовин, що викликають скупчення сперміїв поблизу яйця. Виникнення таких скупчень у гідроїдних поліпів з роду Campanularia і деяких риб іноді розглядають як наслідок залучення сперміїв (хемотаксис), подібного спостережуваному при О. в мохів, папоротей і ін. Проте існування спрямованих рухів для сперміїв тварин недоведеною; сперматозоїди рухаються безладно і вступають в контакт з яйцем в результаті випадкового зіткнення, а освіту їх скупчень, ймовірно, викликається дією механізму типу «пастки», що затримує спермії, випадково наблизилися до яйця.

Зріле яйце оточене оболонками, що мають у деяких тварин отвори для проникнення сперміїв - микропиле . У більшості тварин микропиле відсутня, і, щоб досягти поверхні ооплазми, спермії повинні проникнути через оболонку, що здійснюється за допомогою спеціального органоида сперматазоідов - акросоми . Після того як спермий кінцем головки торкнеться яєчної оболонки, відбувається акросомная реакція: акросома розкривається, виділяючи вміст акросомной гранули (рис. 2, стадії I, II), і ув'язнені в гранулі ферменти розчиняють яйцеві оболонки. У тому місці де розкрилася акросома, її мембрана зливається з мембраною спермія; біля основи акросоми акросомная мембрана вигинається і утворює один або кілька виростів (рис. 2, стадія II) які заповнюються розташованим між акросомой і ядром (субакросомальним) матеріалом, подовжуються і перетворюються в акросомной нитки або трубочки (рис. 2, стадія III). Довжина цих ниток у різних тварин варіює від 1 до 90 мкм (в залежності від товщини бар'єру, який спермию доводиться долати). Акросомная нитка проходить через розчинену зону яєчної оболонки, вступає в контакт з мембраною яйця і зливається з нею (рис 2, стадії III, IV). У тварин, спермії яких проникають в яйце через микропиле (комахи, головоногі молюски, осетрові і костисті риби), акросома втрачає своє первинне значення і інколи редукується або повністю зникає (у деяких веснянок, костистих риб). У ссавців овуліровать яйце, крім оболонки, оточене кількома шарами фолікулярних клітин яйценосного горбка. У коня, корови, вівці фолікулярні клітини розсіюються невдовзі після овуляції, і спермій вільно досягає поверхні яєчної оболонки. У більшості ссавців клітини яйценосного горбка зберігаються протягом декількох годин і, щоб проникнути через цей бар'єр, спермії виділяють фермент гіалуронідазу, що розчиняє речовину, що зв'язує фолікулярні клітини між собою. Гиалуронидаза, як і фермент, що розчиняє яєчну оболонку, укладена в акросоме. Відразу після еякуляції спермії нездатні до виділення цих ферментів; така здатність виникає під дією вмісту жіночих статевих шляхів, що викликає певні фізіологічні зміни сперміїв (процес капацитации).

З моменту злиття плазматичних мембран гамет в місці контакту акросомной нитки з поверхнею ооплазми яйце і спермій - вже єдина клітина - зигота. Незабаром виявляються перші ознаки активації яйця: кортикальная реакція і стягування ооплазми в місці контакту з акросомной ниткою спермія, що приводить до утворення сприймає горбка. Ооплазму цього горбка обтікає ядро, центріолі і мітохондрії сперматозоїда, а іноді і осьовий стрижень його хвоста, залучаючи їх у глиб яйця, тоді як плазматична мембрана спермія залишається на поверхні і вбудовується в плазматичну мембрану яйця, так що поверхнева мембрана зиготи має мозаїчну будову. Занурившись в ооплазму, головка спермія повертається на 180 °, і біля її основи формується сперматическая зірка (рис. 3, стадії I, II). Поступово головка набухає і перетвориться в пузиревідний чоловічий пронуклеус, переміщується слідом за сперматічеськую зіркою, яка як би захоплює його за собою (рис. 3, стадії II, III, IV). Чоловік пронуклеус зближується з жіночим, а сперматическая зірка ділиться на дві, які беруть участь потім в освіті веретена 1-го поділу дроблення. У кишковопорожнинних, плоских хробаків, морських їжаків пронуклеуси зливаються в єдине ядро зиготи (рис. 3, стадія V), у деяких круглих черв'яків, молюсків, ракоподібних, риб і земноводних вони тривалий час залишаються в тісному контакті, але не зливаються, і об'єднання батьківського і материнського ядерного матеріалу відбувається тільки на стадії метафази 1-го поділу дроблення. Одночасно з цими змінами в яйці підвищується інтенсивність обміну речовин: збільшується проникність клітинної мембрани, активується синтез білка і ін.

При О. яєць тварин із зовнішнім заплідненням в яйце проникає тільки один спермій (фізіологічна моноспермія); це забезпечується особливим механізмом, в основі якого лежить процес секреції вмісту кортикальних тілець, що запобігає проникненню сперміїв в ооплазму. Серед тварин з внутрішнім заплідненням поряд з моноспермное зустрічаються і такі, у яких в яйце проникає кілька сперміїв (фізіологічна поліспермія ); однак і в цих випадках з жіночим пронуклеусом зливається тільки одне сперматическая ядро. Див. також спадковість і Підлога .

Літ .: Ротшильд Н. М., Запліднення, пер. (Переведення) з англ. (Англійський), М., 1958; Дорфман В. А., Фізико-хімічні основи запліднення, М., 1963; Гінзбург А. С., Запліднення у риб і проблема поліспермії, М., 1968; Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (NJ), 1965; Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1-2, NY - L., 1967-69; Reproduction in mammals, ed. CR Austin, RV Short, book 1 - Germ cells and fertilization, L., 1972.

А. С. Гінзбург.

Мал. 2. Схема здійснення акросомной реакції: А - у кільчастого хробака; Б - у кишководишних; В - у морського їжака; I-IV - послідовні стадії реакції; а - акросомная мембрана, аг - акросомная гранула, ан - акросомная нитку, з - плазматична мембрана спермія, см - субакросомальний матеріал, я - плазматична мембрана яйця.

Мал. 1. Запліднення у рослин: 1 - изогамия у хламідомонади Рейнхардта; 2 - кон'югація в спірогіри; 3 - гетерогамия у хламідомонади Брауна; 4 - оогамия у фукуса: а - оогоній, б - група антеридиев, в - сперматозоїд, г - сперматозоїди поблизу яйцеклітини; 5 - зигогамия у мукора; 6 - дикаріон (а), диплоидное ядро ​​(б) і утворення спор (в) в сумці сумчастого гриба; 7 - дикаріон (а) і диплоидное ядро ​​(б) в базидії і утворення спор (в) у базидіальних гриба; 8 - розкрився архегоний (а), вихід сперматозоїдів з антеридия (б) і сперматозоїди (в) у зелених мохів; 9 - вихід сперматозоїдів з антеридия (а), сперматозоїд (б) і розкрився архегоний (в) у равноспорових папоротей; 10 - пилкові зерно (а), сперматозоїд (б) і частина семезачатка саговника (в), в якому видно частина жіночого заростка з архегониями і чоловічі заростки, видатні в архегониальную камеру; 11 - пилкові зерно (а) і частина семезачатка сосни (б), де видно частина жіночого заростка з архегониями і пилкова трубка зі спермою; 12 - пилкові зерно (а) і частина зародкового мішка покритонасінних рослин (б): ядро ​​одного спермія перебуває поблизу ядра яйцеклітини, а ядро ​​іншого - поблизу вторинного ядра зародкового мішка.

Мал. 3. Запліднення у морського їжака: I-IV - послідовні стадії перетворення спермія і формування чоловічого пронуклеуса; V - злиття пронуклеусов; з - сперматическая зірка, м - мітохондрія із середньої частини спермія, п - жіночий пронуклеус, пт - полярні тільця, х - хвостовий відділ спермія, я - ядро ​​спермія.