Карташев Н.Н., Соколов В.Є., Шилов И.А. Практикум з зоології хребетних. Тема 10. Скелет земноводного

Карташев Н.Н., Соколов В.Є., Шилов И.А.
Практикум з зоології хребетних
М., Вища школа. 1981 р

ТЕМА 10. СКЕЛЕТ ЗЕМНОВОДНИХ
СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ОБ'ЄКТА

Підтип Хребетні, Vertebrata
Клас Земноводні, Amphibia
Загін Безхвості, Anura (Ecaudata)
Представник - Озерна жаба, Rana ridibunda Pall.

МАТЕРІАЛ І ОБЛАДНАННЯ

На одного-двох студентів необхідні:
1. Змонтований на картонних планшетах розібраний скелет жаби.
2. Препаріровальние голки - 2.

ЗАВДАННЯ

Усвідомити особливості будови скелета земноводних. Зробити такі малюнки:
1. Череп жаби зверху.
2. Череп знизу.
3. Хребетний стовп і прикріплений до нього тазовий пояс зверху.
4.Пояс передніх кінцівок (розправлені) знизу.
5. Скелет передньої кінцівки.
6. Тазовий пояс збоку.
7. Скелет задньої кінцівки.

додаткове завдання

Порівняти, що не зарисовуючи, скелети безхвостого (жаба) і хвостатого земноводного (вологий препарат).

ОПИС СКЕЛЕТА

Скелет земноводних, як і інших хребетних тварин, поділяється на осьовий скелет (хребетний стовп), череп (мозковий і вісцеральний), парні кінцівки і їх пояса.

Практично у всіх відділах скелета ще досить велику роль відіграє хрящ.
Осьової скелет. Осьової скелет у земноводних представлений хребетним стовпом (columna veriebralis; рис. 54), що складається з окостенілих хребців; хорда в дорослому стані зазвичай редукується. У порівнянні з рибами осьової скелет земноводних складається з більшого числа відділів.

Мал. 54. Осьовий скелет і тазовий пояс жаби (вид зверху):
1 - шийний хребець, 2 - туловищние хребці, 3 - крижовий хребець. 4 - уростиль (злилися хвостові хребці), 5 - тазовий пояс, 6 - вертлужная западина

1. Шийний відділ (pars cervicalis; рис. 54, 1) у всіх земноводних представлений одним шийним хребцем, який за допомогою двох суглобових майданчиків рухомо зчленовується з черепом.

2. туловищного відділ (pars thoracalis; рис. 54, 2) хребта жаб складається з 7 хребців (у хвостатих земноводних - від 14 до 63).

3. Крижовий відділ (pars sacralis; рис. 54, 3) у всіх земноводних представлений одним крижовий хребцем, до масивних поперечних відростках якого причленяются клубові кістки тазового пояса (рис. 54, 5).

4. Хвостовий відділ (pars caudalis) у личинок безхвостих земноводних складається з досить великого числа окремих хребців, які під час метаморфоза зливаються в одну хвостову кісточку - уростиль (urostyl; рис. 54, 4). У хвостатих земноводних в хвості зберігається 26-36 окремих хребців.

Мал. 55. туловищного хребець жаби
А - загальний вигляд; Б - поздовжній розріз:
1 - тіло хребця, 2 - верхня дуга, 3 - канал для спинного мозку, 4 - остистийвідросток, 5 - поперечний відросток, 6 - суглобової відросток

Тулубові хребці більшості жаб процельного типу: тіло хребця спереду увігнуто, ззаду опукло (рис. 55), проте останній тулубовий хребець має амфіцельний (двоввігнутий) тип будови. Над тілами хребців розташовуються верхні дуги (arcus neuralis; рис. 55, 2), що утворюють канал для спинного мозку. На спинний, стороні дуги є невеликий остистийвідросток (processus spinosus; рис. 55, 4). Від верхнебоковой поверхні тіла хребця відходять парні поперечні відростки (processus transversus; рис. 55, 5); у хвостатих земноводних до їх кінців прикріплюються коротенькі ребра, у безхвостих земноводних ребра відсутні. Хребці з'єднуються один з одним зчленуванням самих тіл хребців (що забезпечується процельним типом їх будови) і з'єднанням спеціальних парних сочленовних відростків (processus atricularis; рис. 55, 6), розташованих спереду і ззаду на підставі верхньої дуги.

У порівнянні з рибами для земноводних характерна велика диференціювання хребетного стовпа на відділи, зміна форми тіл хребців і більш сильне розвиток сочленовних відростків. Ці перетворення пов'язані з наземним способом життя і забезпечують більшу міцність осьового скелета при збереженні його рухливості, міцне з'єднання з ним тазового пояса і допускають деяку рухливість черепа у вертикальній площині щодо тулуба (можливість піднімати і опускати голову).
Череп. Осьової, або мозковий, череп земноводних, як і череп хрящових риб, платібазальном типу: з широкою основою і широко розставленими очницями, між якими розташовується передній кінець головного мозку. У черепі, в порівнянні з костистими рибами, зберігається багато хряща, а число окостенінь відносно невелике.

Мал. 56. Череп жаби
А - зверху; Б - знизу; В - ззаду; Г - нижня щелепа зверху, пунктиром показані хрящові ділянки черепа
1 - бічна потилична кістка, 2 - потиличний мищелок, 3 - переднеушная кістка, 4 - клиновидно-нюхова кістка, 5 - носова кістка, 6 - лобно-тім'яна кістка, 7 - луската кістка, 8 - парасфеноід, 9 - піднебінна кістка, 10 - сошник, 11 - Хоана, 12 - піднебінно-квадратний хрящ, 13 - межчелюстная кістка, 14 - верхньощелепна кістка, 15 - квадратно-вилична кістка, 16 - крилоподібна кістка, 17 - меккелев хрящ, 18 - підборіддя-щелепна кістка, 19 - зубна кістка, 20 - кутова кістку, 21 - великий потиличний отвір

У хрящі потиличного відділу мозкового черепа утворюються тільки парні бічні потиличні кістки (occipitale laterale; рис. 56, 1), що облямовують великий потиличний отвір (foramen occipitale magnum; рис. 56, 21). Кожна з них утворює мищелок (condylus occipitalis; рис. 56, 2) для зчленування з шийним хребцем. В області слуховий капсули замість п'яти пар вушних кісток, характерних для костистих риб, у земноводних виникає лише одна пара - переднеушние кістки (prooticum; рис. 56, 3). У передній частині мозкового черепа при окостенінні хряща утворюється непарна кліновіднообонятельная кістка (sphenethmoideum, рис. 56, 4), що має вигляд кісткового кільцевого паска.

Мал. 57. Хрящовий череп пуголовка:
1 - мозковий череп, 2 - піднебінно-квадратний хрящ, 3 - меккелев хрящ, 4 - зяброві дуги, 5 - щелепної суглоб

Вся інша частина мозкового черепа залишається хрящової. Її зміцнюють покривні (шкірні) кістки. Зверху в передній частині черепа лежать мають подовжено трикутну форму парні носові кістки (nasale; рис. 56, 5), потім злилися з лобових і тім'яних кісток парні лобно-тім'яні кістки (frontoparietale, рис. 56, 6), і назовні від вушних кісток - мають складну форму лускаті кістки (squamosum; рис. 56, 7). Дно мозкового черепа прикриває потужна покривна кістка хрестоподібної форми - парасфеноід (parasphenoideum; рис. 56, 8). Спереду від нього лежать теж покривні парні піднебінні кістки (palatinum; рис. 56, 9) і парні сошники (vomer; рис. 56, 10); на сошниках сидять дрібні зуби. Попереду сошників розташовуються парні внутрішні ніздрі - хоани (рис. 56, 11).

Вісцеральний відділ черепа земноводних також зберігає багато хряща. Протягом усього життя зберігається піднебінно-квадратний хрящ (cartilago palatoquadratum; рис. 56, 12), приростає переднім кінцем до нюхової області мозкового черепа, а заднім - до основи черепа перед слуховий капсулою (рис. 57, 2). Тому череп земноводних, як і інших наземних хребетних тварин, по типу прикріплення щелепної дуги - аутостіліческій.

До піднебінно-квадратного хряща прилягають виникають в шкірі кістки вторинної верхньої щелепи: парні межчелюстние кістки (intermaxillare або praemaxillare; рис. 56, 13), що несуть зуби і верхньощелепні кістки (maxillare; рис. 56, 14). За ними, зміцнюючи задню частину піднебінно-квадратного хряща, зверху утворюється покривна квадратно вилична кістка (quadratojugale; рис. 56, 15), а знизу також покривна - крилоподібна кістка (pterygoideum; рис. 56, 16).

Первинна нижня щелепа - меккелев хрящ (cartilago Meckeli; рис. 56, 17) також залишається хрящової, тільки самий її передній кінець костеніє в маленькі парні підборіддя-щелепні кістки (mento-mandibulare, ріс.56, 18). До них приєднуються покривні зубні кістки (dentale; рис. 56, 19), у земноводних позбавлені зубів. Задня частина меккельова хряща обростає довгою покровной кутовий кісткою (angulare; рис. 56, 20) і ще кількома дрібними покривними кісточками. Через суглобовий відросток меккельова хряща нижня щелепа рухомо зчленовується з задньою частиною нёбно- квадратного хряща (рис. 57, 5).

Мал. 58. Схематичний розріз через слухову область голови жаби:
1 - головний мозок, 2 -слуховая капсула з напівкружними каналами, 3 - порожнину середнього вуха, 4 - стремечко, 5 - барабанна перетинка, 6 - евстахиева труба, 7 - ротова порожнина

Повна редукція у земноводних зябрової кришки і зміна гіостіліческого типу прикріплення щелеп аутостілістіческім призводять до втрати основних функцій під'язикової дуги (зміцнення щелеп, опора зябрової кришки).

Під'язикова дуга ще у предків сучасних земноводних початку редукувати, а порожнину бризгальца (залишок зябрової щілини між щелепної і під'язикової дугами) у зв'язку з переходом до життя в повітряному середовищі перетворилася в порожнину середнього вуха (рис. 58, 3). Розташований поруч з бризгальца верхній елемент під'язикової дуги - підвісок (hyomandibulare) перетворився на слухову кісточку-стовпчик, або стремечко (columel1а, або stapes; рис. 58, 4). У сучасних безхвостих земноводних стремечко має вигляд тоненької палочковидной кісточки, що лежить перпендикулярно мозкового черепа під лускатим і квадратно-виличної кістки. Одним кінцем стремечко впирається в центр барабанної перетинки (рис. 58, 5), а іншим - в овальне вікно слуховий капсули. Цей механізм, що підсилює звукові коливання і забезпечує можливість слуху в повітряному середовищі, у частині сучасних земноводних в різного ступеня вдруге скорочений. Додатковими механізмами, що забезпечують сприйняття звукових хвиль, що поширюються по твердому субстрату, у них стає нижня щелепа, а також передача звукових коливань по кровоносних стовбурів.

Мал. 59. Під'язиковий апарат жаби:
1 - тіло, 2 - ріжки

Нижній елемент під'язикової дуги - гіоід (hyoideum) і функціонують у личинок земноводних зяброві дуги під час метаморфоза перетворюються в підязиковий апарат (рис. 59). У безхвостих земноводних він являє собою хрящову пластинку з двома головними нарами відростків - ріжок. Передні, довші ріжки (видозмінити гіоіди) направляються назад і вгору і прикріплюються до стінок слухових капсул мозкового черепа. Під'язиковий апарат зміцнює дно ротової смужки: до нього прикріплюються м'язи, розташовані між гілками нижньої щелепи.

Припускають, що гортанні хрящі також представляють собою перетворені залишки зябрових дуг.
Парні кінцівки і їх пояса. Кінцівки земноводних, кяк і кінцівки інших класів наземних хребетних тварин, представляють в схемі систему важелів, рухомо з'єднаних один з одним. Схеми будови передньої і задньої кінцівок однотипні (рис. 60):

Мал. 60. Схема будови парних кінцівок (лівих) наземних хребетних
А - передня кінцівка; Б - задня кінцівка:
а - плече - стегно, б - передпліччя - гомілка, а - кисть-стопа;
1 - плечова кістка, 2 - ліктьова кістка, 3 - променева кістка, 4 - зап'ясті, 5 - пясть, 6 - фаланги пальців, 7 - стегнова кістка, 8 - велика гомілкова кістка, 9 - мала гомілкова кістка, 10 - Передплесно, 11 - плюсна, 12 - колінної чашечки, I - V - пальці

Передня кінцівка: Задня кінцівка:
I. Плече (humerus; рис. 60, 1).
II. Передпліччя (antebrachium):
променева кістка (radius; рис. 60, 3),
ліктьова кістка (ulna; рис. 60, 2)
III. Кисть (manus):
зап'ясті (carpus; рис. 60, 4),
пясть (metacarpus; рис. 60, 5),
фаланги пальців (phalanges digitorum; рис. 60, 6). I. Стегно (femur; рис. 60, 7).
II. Гомілка (crus): велика гомілкова кістка (tibia; рис. 60, 5),
мала гомілкова кістка (fibula; рис. 60, 9).
III. Стопа (pes): Передплесно (tarsus; рис. 60, 10),
плюсна (metatarsus; рис. 60, 11),
фаланги пальців (phalanges digitorum; рис. 60, 6)
Проксимальний відділ передньої кінцівки - плече (humerus; рис. 61, 7) - трубчаста кістка; середня її частина називається діафізом, а потовщені кінці - епіфізами. У земноводних епіфізи плеча (і стегна) залишаються хрящовими.

Проксимальний кінець має округлу голівку плеча (caput humeri; рис. 61, 2), яка входить в суглобову ямку поясу передніх кінцівок; на дистальному кінці - полушаровидная поверхню для зчленування з кістками передпліччя. Поверхня плеча має гребені, до яких прикріплюються м'язи.
У безхвостих земноводних лежить зовні ліктьова (ulna; рис. 61, 4) і з внутрішньої сторони - променева (radius; рис. 61, 5) кістки зливаються в єдину кістку передпліччя (antebrachium, рис. 61, 3); поздовжня борозенка показує кордон їх злиття. У хвостатих земноводних ці кістки самостійні.

Проксимальні кінці обох кісток утворюють сочленовная ямку для з'єднання з плечем; позаду цієї ямки знаходиться ліктьовий відросток (рис. 61, 6) ліктьової кістки, що обмежує розгинання кінцівки.

Зап'ясті (carpus, рис. 61, 7) складається з двох рядів дрібних костачек. До дистальному ряду кісточок зап'ястя примикають п'ять видовжених кісточок п'ястка (metacarpus; рис. 61, 8). З дистальними кінцями п'ясткових кісток сполучаються фаланги пальців (phalanges digitorum; рис. 61, 9). У земноводних перший (великий) палець сильно скорочений і кисть закінчується лише чотирма добре розвиненими пальцями.

Мал. 61. Передня кінцівка і плечовий пояс жаби:
1 - плечова кістка, 2 - головка плеча, 3 - передпліччя, 4 - ліктьова кістка,
5 - променева кістка, 6 - ліктьовий відросток, 7 - зап'ясті, 8 - пясть, 9 - фаланги пальців, 10 - лопатка, 11 - надлопаточную хрящ, 12 - коракоїд, 13 - суглобова западина для головки плеча, 14 - прокоракоідний хрящ, 15 - ключиця, 16 - грудина, 17 - предгрудіннік, I - редукований перший палець, II - V - добре розвинені пальці

Пояс передніх кінцівок, або плечовий пояс, у земноводних, як і у акулових риб, лежить в товщі мускулатури тулуба, що зв'язує його з осьовим скелетом. З верхньої (дорзальной) лопаткової частини первинного пояса утворюється лопатка (scapula; рис. 61, 10); його сама верхня частина залишається хрящової у вигляді широкого надлопаточной хряща (cartilago suprascapularis, рис. 61, 11). На передньо-зовнішній поверхні надлопаточной хряща у деяких безхвостих амфібій є невелика окостеніння - залишок клейтрум рибообразних предків. Окостеніла коракоїдний частина пояса перетворилася на потужну коракоїдний кістка (coracoideum; рис. 61,12), разом з лопаткою утворить суглобову западину для головки плеча (рис. 61, 13). Наперед від коракоида за невеликим отвором лежить хрящової прокоракоід (cartilago procoracoidea; рис. 61, 14), на який налягає тоненька покривна кістка - ключиця (clavicula; рис. 61, 15). Неокостенілі хрящові внутрішні кінці коракоида і прокоракоідов правої і лівої сторін зливаються разом по середній лінії. Позаду коракоида розташовується кісткова грудина (sternum, рис. 62, 16) з хрящовим заднім кінцем. Попереду від прокоракоідов видається предгрудіннік (praesternum; рис. 61, 17) також з хрящовим кінцем. У поясі передніх кінцівок хвостатих земноводних помітно більше хряща, а окостеніння мають менші розміри; ключиці часто не розвиваються.

Плечовий пояс служить опорою для передніх кінцівок і місцем прикріплення керуючих ними м'язів.

Грудна клітка у земноводних не розвивається: грудина НЕ зчленовується з ребрами.

Мал. 62. Задня кінцівка (А) і тазовий пояс (Б) жаби збоку:
1 - стегнова кістка, 2 - головка стегна, 3 - гомілка, 4 - велика гомілкова кістка, 5 - мала гомілкова кістка, 6 - Передплесно, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна, 10 - фаланги пальців, 11 - рудимент VI пальця, 12 - клубова кістка, 13 - седалищная кістка, 14 - лобковий хрящ, 15 - вертлужная западина, I - V - пальці

Задня кінцівка має подовжену трубчасту кістку - стегно (femur; рис. 62, 1), проксимальна частина якої закінчується головкою (рис. 62, 2), що входить в вертлюжної западини (рис. 62, 15) тазового пояса. Велика гомілкова (tibia; рис. 62, 4) і мала гомілкова (fibula, рис. 62, 5) кістки безхвостих земноводних зливаються в єдину кістку гомілки (crus, рис. 62, 3); у хвостатих земноводних вони зберігаються розділеними.

Проксимальний ряд кістокПередплесно (tarsus, рис. 62, 6) безхвостих земноводних складається з двох видовжених кісток, що утворюють додатковий важіль кінцівки. Внутрішня з них називається tibiale (astragalus; рис. 62, 7; примикає до великогомілкової краю гомілки), зовнішня - fibulare (calcaneus, рис. 62, 8). Між гомілкою і цими кістками утворюється гомілковостопний суглоб. Від дистального ряду кістокПередплесно у земноводних зберігаються лише 2 - 3 маленькі кісточки. Плюсна (metatarsus; рис. 62, 9) утворена п'ятьма довгими кісточками, до яких причленяются фаланги пальців (phalanges digitorum; рис. 62, 10). Найдовший палець у жаб - IV. Збоку від I (внутрішнього) пальця розташовується маленький рудимент VI ( «предпервого») пальця (praehallus; рис. 62, 11).

Пояс задніх кінцівок, або тазовий, у земноводних, як і у всіх наземних хребетних, складається з трьох парних елементів; причому всі вони разом утворюють суглобову вертлюжної западини (acetabulum; рис. 62, 15) для з'єднання з головкою стегна. Довгі, спрямовані вперед клубові кістки (ilium; рис. 62, 12) своїми кінцями причленяются до поперечних відростках крижового хребця (див. Рис. 54). Нижня частина тазового пояса у земноводних НЕ костеніє і представлена лобковим хрящем (cartilago pubis, рис. 62, 14). Позаду нього лежать парні Куприк (ischium; рис. 62, 13).

У хвостатих земноводних, в порівнянні з безхвостими, в тазовому поясі багато більше хряща, а сформувалися кістки малі.

ВИСНОВОК

Земноводні (Amphibia) - перший клас наземних хребетних тварин. Однако у представителей класу ще зберігається Постійний зв'язок з водою. Ця двоїстість чітко проявляється в особливостях ембріонального і постембріонального розвитку. Яйцеклітини (ікра) можуть розвиватися тільки в воді (або в окремих випадках в гранично вологому середовищі). З яйця виходить личинка - пуголовок, що має чітко виражені ознаки типового водного тваринного: у нього є зябра і підтримують їх зяброві дуги, серце двокамерну, одне коло кровообігу, парні кінцівки наземного типу відсутні, основний орган руху - потужний хвостовий плавець, розвинені органи бічної лінії і т. п. Під час метаморфоза (перетворення) личинка втрачає частину ознак, властивих водним тваринам, і набуває особливості, що забезпечують перехід до наземного (вірніше, наземно-водному) способу життя: співаючи ляють парні кінцівки наземного типу, розвиваються легені, редукуються зябра і підтримує їх структурний апарат, перебудовується кровоносна система - утворюються два неповністю розділених кола кровообігу і т. п.
Двоїстість організації як пристосування до наземно-водного способу життя добре виражена і у дорослих особин.
Наземний спосіб життя забезпечується рядом особливостей будови: велика диференціювання хребетного стовпа на відділи і більш міцне з'єднання тіл хребців один з одним (заміна амфіцельних хребців процельнимі або опістоцельнимі); поява парних кінцівок наземного типу; ускладнення будови і велика міцність поясів кінцівок (при цьому вже встановлюється досить міцне з'єднання тазового пояса з осьовим скелетом); сильна редукція ме-тамерной мускулатури і її заміна досить потужним складним комплексом м'язів; поява століття (захист очей від механічних пошкоджень, запобігання підсихання рогівки і т. п.); утворення порожнини середнього вуха з барабанною перетинкою і слуховий кісточкою - стремечком (забезпечення можливості слуху в повітряному середовищі). Велику роль зіграло зникнення зябер і розвиток легень, гортані і хоан, що створюють можливість повітряного дихання; виникнення двох кіл кровообігу; велика диференціювання травної системи (великі енергетичні витрати при підтримці тіла в повітряному середовищі) і т. п.
Загальна подовження задніх кінцівок, відокремлення в них додаткового важеля (завдяки різкому подовженню двох проксимальних кісточок Передплесно) і можливість сильного перегину посередині тулуба в місці зчленування гілок клубових кісток з поперечними відростками крижовиххребців - пристосування до руху стрибками у безхвостих земноводних. У плазунів хвостатих земноводних цих особливостей немає. Злиття в єдине ціле двох кісток передпліччя і двох кісток гомілки пов'язано з різким зменшенням необхідності обертальних рухів стопи і кисті при переміщенні стрибками. У хвостатих земноводних як передпліччя, так і гомілку складаються з двох самостійних елементів, забезпечуючи необхідні при повзанні обертальні рухи кисті і стопи.
«Водні» риси будови проявляються в цілому ряді особливостей: відносно слабкий розвиток окостеніння кістяка, велика кількість слизових залоз в шкірі (що покриває шкіру слиз зменшує тертя при русі у воді, запобігає проникненню в шкіру бактерій і грибків і т. П.), Збереження хвоста, часто сплощеного з боків і облямованого шкірястої складкою (тритони і інші хвостаті земноводні), велику схожість сечостатевої системи з більшістю груп риб, характерне для переважної більшості видів земноводних зовнішнє запліднення і т. д.
При відносно невеликій поверхні легенів земноводних необхідні досить потужні додаткові органи дихання. Таким органом стає завжди волога (завдяки великій кількості слизових залоз), легко проникний для вологи і газів шкіра і частково слизова оболонка ротової порожнини. У ставкової жаби в активному стані легкі поглинають до 50% споживаного організмом кисню і виділяють тільки близько 14% вуглекислого газу; шляхом шкірного дихання поглинається до 50% кисню і виділяється до 86% вуглекислого газу. У ведучої більш наземну життя трав'яний жаби при легеневій диханні надходить до 67% кисню і виділяється до 26% вуглекислого газу, а шляхом шкірного дихання поглинається 33% кисню і виділяється 74% вуглекислого газу. При зростанні рівня метаболізму (посилення загальної активності і всіх процесів обміну при підвищенні температури середовища) питома роль легких в забезпеченні організму киснем помітно зростає. Зниження температури середовища викликає зниження рівня метаболізму. При цьому дихання шкіри майже в повній мірі забезпечує і насичення організму киснем і виділення вуглекислого газу, а відносне значення легких в диханні різко знижується.
Ця двоїстість характеру дихання пояснюється не тільки недостатнім розвитком поверхні легенів і недосконалістю легеневої вентиляції ( «заковтування» повітря при відсутності грудної клітини); вона необхідна при земноводних спосіб життя представників цього класу. Саме ця двоїстість органів дихання забезпечує земноводним можливість тривалого перебування у воді (аж до зимівлі на дні водойми багатьох видів безхвостих, коли при різкому зниженні рівня метаболізму шкірне дихання повністю забезпечує всі потреби організму в кисні і виділення вуглекислого газу).
Використання шкіри для дихання можливо лише тоді, коли вона легко проникна для вологи і газів. Але така шкіра не може охороняти організм від великих втрат води (висихання). Тому практично майже всі види земноводних населяють лише сирі, вологі ділянки, де організм втрачає менше вологи і завжди може заповнити її втрату. У відносно мало пов'язаних з водою жаб (зимують на суші, в водойми йдуть тільки для ікрометання) шкіра ущільнена; це знижує можливості шкірного дихання, що компенсується збільшенням внутрішньої поверхні легенів. Однак і у них, незважаючи на ущільнення шкіри, за нічний період полювання організм втрачає до 15-30% води. Деякого зменшення влагопотерь (при збереженні проникності шкіри) у земноводних допомагає слиз, що покриває шкіру.

Великі підшкірні лімфатичні порожнини служать резервуарами запасний води. Зменшуються влагопотері і завдяки зворотному всмоктуванню води в сечовому міхурі, задньому відділі кишечника і в клоаку. Дуже різко зменшуються влагопотері завдяки пристосувальним особливостям поведінки: підвищену активність земноводні виявляють тільки в години максимального вологості повітря (в ясну погоду - в сутінках, а також вночі), на відпочинок вони йдуть в норки, де за рахунок ґрунтової вологи підтримується висока вологість.
Двоїстість органів дихання унеможливлює повне розділення великого і малого кіл кровообігу. Але специфічні особливості в будові серця і відходять від нього кровоносних стовбурів забезпечують деякий роз'єднання кровотоку незважаючи на те, що в серці земноводних тільки один шлуночок, а в верхніх порожнистих венах є домішка артеріальної крові. Розвиток м'язових виростів стінок шлуночка зменшує перемішування крові, а від-ходіння артеріального конуса від правої (більш венозної) сторони шлуночка і деталі його внутрішньої будови (послідовність відходження артеріальних дуг, пристрій спірального клапана) дозволяють направляти більше венозну кров в шкіру і легені, більш артеріальну - до головного мозку і органів чуття.
Велика, в порівнянні з рибами, диференціювання травного тракту призводить до деякого підвищення інтенсивності використання їжі. Однак швидкість травлення у земноводних невелика і залежить від температури навколишнього середовища. Харчові зв'язку досить прості; коло використовуваних кормів невеликий (тільки тварини щодо дрібних розмірів).
Земноводні, як і риби, характеризуються непостійністю температури тіла (пойкілотермним): у земноводних вона зазвичай лише на 0,5-1 ° С вище температури навколишнього середовища. Лише в період найвищої активності (переслідування видобутку, відхід від небезпеки) температура тіла може перевищувати температуру середовища на 5-7 ° С.

Пойкілотермним викликає у земноводних помірних і північних широт різко виражену сезонну зміну активності: при зниженні температури повітря до +5 - + 8 ° С все земноводні йдуть в укриття (частина видів жаб - в ями на дні водойм; більшість видів безхвостих і хвостатих земноводних ховаються в норах гризунів, прогнилих корінні дерев, купах моху і т.п.) і впадають в стан заціпеніння. З цим пов'язано і географічне поширення земноводних: більшість видів цих тварин властиві тропічній зоні. У тропіках, при відносно стійких протягом року температурних умовах, у ряду видів земноводних стан заціпеніння викликається різким зниженням вологості повітря ( «сплячка» в сухий період року).
Дуже велика залежність земноводних від вологості і температури середовища позначається в тому, що погодні умови (в наших широтах - сильні посухи влітку, сильні морози без снігу взимку) часто служать основною причиною смертності і визначають різкі коливання чисельності земноводних по роках.

додаткова література

Банников А. Г., Денисова М. Н. Нариси з біології земноводних. М., 1956
Воронцова М. А., Ліознер Л. Д., Маркелова І. В, Пухельская Е. Ч. Тритон і аксолотль. М., 1952.
Гуртовий Н. Н., Матвєєв Б. С., Дзержинський Ф. Я. Практична зоотомія хребетних. Земноводні, плазуни. М., 1978.
Терентьєв П. В. Жаба. М., 1950.
Терентьєв П. В. Герпетологія. М., 1961.
Шмальгаузен І. І. Основи порівняльної анатомії. М., 1947.
Шмальгаузен І. І. Походження наземних хребетних. М., 1964.

назад Зміст далі