Походження статі, раздельнополости і геміклонального успадкування. Постановка задачі

Тільки-тільки почавши співпрацювати з мережевою «Компьютерра», я написав колонку, де підвів розмову до теми походження раздельнополости. Ця колонка була четвертої по рахунку. Там я доводив, чому раздельнополость, широко поширену серед високоорганізованих живих організмів, пояснити не так-то просто. В сьомий колонці я пояснив, чому широко відомі (і вельми цікаві) ідеї Вігена Геодакяна не дозволяють пояснити походження (саме походження, а не успіх) раздельнополости. У тих статтях я пообіцяв незабаром продовжити розмову на цю тему ... і не виконав своєї обіцянки. Тоді мені здавалося, що залишилося лише трохи доопрацювати майже готову модель. На жаль, за минулі два з половиною роки я так і не зміг впоратися з цим завданням. Але до теми повернутися все-таки треба, і я це зроблю - починаючи з цієї, сто й тридцять за рахунком колонки. Тепер я постараюся відпрацювати тему більш грунтовно.

Перший крок, який треба зробити, - поставити класифікацію типів популяційного відтворення. Зверніть увагу: мова йде не про типах розмноження (їх класифікації розроблені давним-давно). Розмноження - це процес, який йде на рівні організмів, а на рівні популяцій відбувається відтворення. Однотипне популяційної відтворення може здійснюватися завдяки принципово різних способів розмноження.

Поясню цю думку на прикладах.

- Амеба протей ділиться навпіл в результаті базового типу поділу у всіх ядерних організмів, мітозу. Спочатку ділиться ядро ​​(з утворенням двох ідентичних дочірніх ядер, потім - цитоплазма клітини.

- Дрібний морський многощетінковий черв'як Ctenodrilus monostylos втратив здатність до статевого процесу і розмножується за допомогою архітоміі. При цій формі вегетативного розмноження тіло розділяється на передню і задню половини, кожна з яких дорощують відсутню частину.

- Скельні ящірки з роду Даревский (названого так на честь описав їх розмноження І. С. Даревский) розмножуються шляхом партеногенезу (застаріле назва - "невинне розмноження"). Партеногенез, за ​​прийнятою класифікацією, - одна з форм статевого розмноження; перед освітою яйцеклітини хромосоми в клітці-попередниці подвоюються шляхом ендомітозу (подвоєння хромосом без поділу клітини), і утворюється яйцеклітина може розвиватися без запліднення.

- У наїзників (перетинчастокрилих комах), заражених паразитичної бактерією вольбахія, бактерії зупиняють перший розподіл мейозу (клітинного ділення, в ході якого утворюються статеві клітини), приводячи до паразитарно индуцированному партеногенезу.

- Срібні карасі в багатьох водоймах розмножуються шляхом гиногенеза, при якому ікринки, відкладена самкою карася, активується сперматозоїдом будь короповій риби. Ядро сперматозоїда в ікринку не потрапляє, і розвиток потомства забезпечується ядром яйцеклітини.

Ілюстрації до згаданих прикладів клонального відтворення: амеба Amoeba proteus; архітомія поліхети Ctenodrilus monostylos; скельна ящірка Darevskia unisexualis; наїзник Trichogramma і його яйце, заражене бактеріями Wolbachia (світлі точки); срібний карась Carassius gibelio.

Описані форми розмноження відрізняються один від одного прямо-таки фундаментально. А з точки зору популяційного відтворення вони дуже схожі, так як породжують клони - сукупності генетично ідентичних особин. У всіх цих випадках дочірні особини генетично не відрізняються від материнських (строго кажучи, це твердження не абсолютно вірно, але для подальшого викладу це не суттєво). Що складаються з клонів популяції принципово відрізняються від популяцій з статевим відтворенням. Фактично це «пучки» з незалежних клональних ліній, здатних гілки і відмирати. До речі кажучи, функціонування клональних популяцій, механізми, завдяки яким підтримується їх приналежність до одного виду, та й взагалі розуміння того, чим є вид у клональних організмів, розроблені сучасною наукою зовсім недостатньо ...

Отже, одні й ті ж типи відтворення можуть розвиватися на різній основі. Щоб їх порівнювати, їх потрібно виділити і позначити. Класифікація типів популяцій за механізмами їх відтворення, яку я пропоную, показана на схемі. Ця класифікація є результатом деталізації тієї, що я публікував кілька років тому. Однак перед тим, як перейти до її обговорення, зроблю важливе уточнення.

Класифікація, яку ми будемо обговорювати, стосується тільки популяцій з постійним способом розмноження особин. Крім них, відомо безліч випадків складних життєвих циклів або чергування способів розмноження. У багатьох видів статеве розмноження чергується з безстатевим або розмноження із заплідненням чергується з партеногенезом. Так, дафнії і попелиці протягом літа утворюють клональні лінії партеногенетических самок, а перед відходом на зимівлю у них з'являється роздільностатева покоління. Самці і самки виробляють запліднені яйця, які чекають наступної весни.

циклічний партеногенез у дафній.

Строго кажучи, такі способи відтворення не вписуються в запропоновану класифікацію. Однак завжди можна сказати, наприклад, що дафнії і попелиці поєднують підтипи відтворення IIIa і IIb. Втім, чергування поколінь - в будь-якому випадку окрема розмова. Відклавши його до кращих часів, перейдемо до розгляду типів популяцій з постійним характером відтворення.

Класифікація типів популяційного відтворення (у видів з постійним характером розмноження особин). Докладні пояснення - в тексті

Тип I представлений вже згаданими клональний популяціями. Він ділиться на два підтипу залежно від того, ізольовані клональні лінії один від одного генетично чи ні.

Для підтипу Ia характерна здатність до горизонтальної передачі генетичної інформації ( «вертикальної» вважається передача всередині генеалогічної послідовності, від предків до нащадків, а «горизонтальної» - між несумісними організмами). Найрізноманітніші бактерії відносяться саме до цього типу. Горизонтальний перенос генів у прокаріот (доядерних організмів) був відкритий на прикладі передачі стійкості до антибіотиків. Останнім часом стало ясно, що таке перенесення - широко поширене явище. Для бактерій характерні ізольовані видові генофонду. «Шматки» генетичного матеріалу передаються від «виду» до «виду» за допомогою різних механізмів.

Саме тому в стовпці Ia намальована якась бактерія. Під нею знаходиться зовсім інша істота - бделлоідная коловратка. Це мікроскопічний хробак - а отже, еукаріотичний (ядерний) організм. Як у більшості інших тварин, і зокрема у нас з вами, в його клітинах знаходиться подвійний набір генетичної інформації, розміщений на подвійному (диплоидном) наборі хромосом (що містять ДНК клітинних структур). Особливість в тому, що у нас з вами один набір отриманий від батька, а інший - від матері, а бделлоідние коловертки втратили статеве розмноження в досить давнє еволюційному минулому. Наші парні хромосоми містять подібні (з точністю до індивідуальних відмінностей) версії одного і того ж генетичного тексту. Парні хромосоми бделлоідних коловерток перестали, по суті, бути парними: вони містять функціонально різний текст, який буквально набитий фрагментами, отриманими від інших організмів в результаті горизонтального переносу. Розмножуються ці дивовижні черви дорогою партеногенезу.

Для бактерій, ймовірно, можлива ситуація, коли чужий фрагмент генетичної інформації вбудовується куди попало і виявляється корисний. Така вставка не є повністю випадковим текстом. Це результат відбору, що проходив у інших організмів, і він, можливо, пов'язаний з якимись цінними властивостями. Еукаріоти перебудовують свою генетичну інформацію інакше. Пам'ятайте, в недавніх колонках про епігенетичної теорії еволюції я говорив, що розвиток високорозвинених організмів регулюється набагато складніше, ніж у бактерій? Якщо в ході індивідуального розвитку відбувається багатоетапний взаємодія між генами і продуктами їх роботи, якщо активність генів регулюється складними генними мережами, то шансів, що випадковий шматок генетичного тексту, вбудовані в випадкове місце, виявиться потенційно корисний, дуже небагато.

Горизонтальний перенос зустрічається і у еукаріот, але в цілому для них характерний зовсім інший механізм рекомбінації, тісно пов'язаний з статевим розмноженням. При заплідненні виникає клітина з подвоєним набором хромосом. Значить, в процесі утворення статевих клітин набір хромосом повинен скоротитися вдвічі. Це відбувається при розподілі, яке називається мейозом. У мейозі парні хромосоми пізнають один одного і обмінюються фрагментами в ході процесу, названого кросинговером (або просто ПЕРЕКРЕСТОВ). Нова генетична інформація, яка несе сліди дії відбору, що відбувалося у інших організмів, потрапляє при цьому не куди попало, а саме в те місце хромосоми, де вже є механізми регуляції її активності.

Однак зараз ми говоримо про клональних популяціях, для яких статевий процес і пов'язана з ним рекомбінація не характерні. Ми виділяємо підтип IIa, який характеризується відмовою від систематичного використання горизонтального переносу. Представники такого підтипу регулярно виникають від предків, які належали до наступних типів, але, ймовірно, можуть також відбуватися і від популяцій Ia. На схемі показані амеба протей і срібний карась, розмноження яких ми вже встигли обговорити.

До типу II належать популяції перехресно запліднює гермафродитів. На схемі зображено дощовий черв'як і виноградний равлик: це ті тварини, що при розмноженні утворюють пари з гермафродитних особин, кожна з яких передає своєму партнерові чоловічі статеві продукти. Такі істоти вже в повній мірі використовують ключові переваги статевого розмноження і пов'язаної з ним рекомбінації (слідства кросинговеру під час утворення статевих клітин), але ще не несуть вантажу раздельнополости.

Тип III. Роздільностатеві. Поділені на два підтипу залежно від того, є значні екологічні відмінності між самками і самцями чи ні. Може бути, розділяти цей тип на підтипи і не варто ... Головна причина, по якій це все-таки зроблено, така. Є серйозні причини, в силу яких екологічний статевої диморфізм виявляється вигідний, і тут я цілком згоден з Віген Геодакяном. Однак очевидно, що раздельнополость повинна спочатку просто виникнути (підтип IIIa) - і лише потім між двома статями можуть накопичитися серйозні відмінності, що не відносяться безпосередньо до сфери розмноження (підтип IIIb).

Підтип IIIa на схемі проілюстровано зображеннями колорадського жука і зеленої жаби. До речі, певний статевий диморфізм у зелених жаб є: самки у них (як і у багатьох інших гадів) більші за самців. Проте спосіб життя обох статей жаб приблизно однаковий; вони поміщені в IIIa саме для того, щоб показати, що певні відмінності між статями можуть спостерігатися і в цьому підтип. До підтипу IIIb на схемі віднесені павуки хрестовики і люди.

Нарешті, тип IV. Геміклональние (полуклональние) популяційні системи, ГПС. Зазвичай їх не розглядають, як щось варте особняком від всіх інших типів популяцій (саме поняття ГПС ми з моїми колегами придумали і ввели всього кілька років тому). На схемі - їстівна жаба (Pelophylax esculentus) і американська Коропозубі риба з роду Poeciliopsis, у якого вперше був описаний тип розмноження, характерний і для жаб. У таких організмів міжвидові гібриди передають в статеві клітини геном одного з батьківських видів як єдине ціле (майже як єдине ціле). Міжвидові гібриди мешкають спільно з представниками батьківських видів, схрещуються з ними і спільно беруть участь у відтворенні. Із покоління в покоління в таких системах передаються як клональні (практично не змінюються), так і рекомбінантні, звичайні геноми.

Чи вичерпаний перелік типів відтворення? Не знаю. З урахуванням тих ступенів свободи, за якими різняться перераховані типи, якихось інших їх поєднань я не знаю, але це не означає, що їх не може бути ...

У розміщеної нижче таблиці показані результати порівняння різних типів популяцій за тими ознаками, які видаються мені істотними. Зверніть увагу на те, що IV тип виявляється цілком самостійним. Найменші відмінності цілком закономірно спостерігаються між підтипами IIIa і IIIb. На жаль, в цій колонці я встигну обговорити не всі графи таблиці: наприклад, розмова про рекомбінації потребують окремої колонки. Все ж сподіваюся, що напрямок для обговорення я задав.

Тип популяції

Ia

Ib

II

IIIa

IIIb

IV

Генеалогія

лінійна

сітчаста

лінійна

«Подвійна ціна» статі

Ні (потомство безпосередньо виробляють все особини)

Є (потомство безпосередньо виробляють тільки самки)

статевий відбір

немає

малоефективний

ефективний

є

унікальність особини

немає

успадкована

неуспадковане

генофонд

сукупність клонів

Рекомбінантний генофонд популяції

Рекомбінантний генофонд + полуклони

ізоляція

Потік генів між клонами

ізольовані клони

Потік генів всередині виду, ізольованого від інших видів

Потік генів всередині і між видами

рекомбінація

хаотична

немає

упорядкована внутрішньовидова

Упорядкована внутрішньо- і міжвидова

А тепер я зроблю те, заради чого, по суті, і писав цю колонку. Я повторю ту схему, що ви вже бачили, додавши в неї умовні позначення переходів між типами, які відбувалися в ході еволюції. Безперервні стрілки позначають ті еволюційні переходи, щодо яких ми знаємо, що вони відбувалися, або можемо це припускати з високим ступенем впевненості (наприклад, перехід, показаний зеленим кольором, відбувався або так: I → II, або так: I → IIIa).

Я планую найближчим часом обговорити логіку наступних переходів.

Виникнення статевого розмноження: I → II (більш імовірно) або I → IIIa (зелені стрілки).

Виникнення раздельнополости: II → IIIa (більш імовірно) або I → IIIa (червоні стрілки).

Екологічна диференціація статей: IIIa → IIIb (фіолетова стрілка).

Відмова від статевого процесу і перехід до клональний відтворення: III → I або II → I (коричнева стрілка).

Виникнення геміклональності: III → IV (а чим чорт не жартує? Може, і II → IV) - синя стрілка.

Можлива відмова від геміклональності: IV → III (IV → II) - блакитна пунктирна стрілка.

Завдання цієї колонки полягала в тому, щоб поставити схему, що дозволяє організувати обговорення тільки що перерахованих проблем. Я сподіваюся, що просто зможу повторити малюнок зі стрілками за допомогою відповідних посилань відправити за поясненнями всіх, кому це потрібно, сюди, в цю колонку.

Чи згодні? Повірте, тут є про що розповісти і про що задуматися.