2_3 Потенціал дії і нервовий імпульс

нервовий імпульс

Строго кажучи, рухається по нервах збудження являє собою нервові імпульси, а не потенціали дії.

Нервовий імпульс - це рухома хвиля змін в стані мембрани. Вона включає в себе структурні зміни (відкриття і закриття мембранних іонних каналів), хімічні (змінюються трансмембранні потоки іонів) і електричні (зміни електричного потенціалу мембрани: деполяризацию, позитивну поляризацію і реполяризацию). © 2012-2019 Сазонов В.Ф. © 2016-2019 kineziolog.su.

Можна сказати коротше:

Але в фізіологічної літературі як синонім для нервового імпульсу прийнято використовувати також і термін "потенціал дії". Хоча потенціал дії - це тільки електричний компонент нервового імпульсу.

Потенціал дії - це різке стрибкоподібне зміна мембранного потенціалу з негативного на позитивний і назад.

Потенціал дії - це електрична характеристика (електрична складова) нервового імпульсу.

Нервовий імпульс - це складний структурно-електро-хімічний процес, що поширюється по мембрані нейрона у вигляді біжучої хвилі змін.

Потенціал дії - це тільки електричний компонент нервового імпульсу, що характеризує зміни електричного заряду (потенціалу) на локальній ділянці мембрани під час проходження через нього нервового імпульсу (від -70 до +30 мВ і назад). (Натисніть на зображення зліва, щоб побачити анімацію.)

Порівняйте два наведених вище малюнка (покликає по ним) і, як то кажуть, відчуйте різницю!

Де народжуються нервові імпульси?

Як не дивно, не всі студенти, які вивчили фізіологію порушення, можуть відповісти на це питання. ((

Хоча відповідь не складний. Нервові імпульси народжуються на нейронах всього в декількох місцях:

1) аксонний горбок (це перехід тіла нейрона в аксон),

2) рецепторное закінчення дендрита,

3) перший перехоплення Ранвье на дендрит (триггерная зона дендрита),

4) постсинаптична мембрана збудливого синапсу.

Місця виникнення нервових імпульсів:

1. Аксоплазматичний горбок - головний породітель нервових імпульсів.

Аксоплазматичний горбок - це самий початок аксона, там де він починається на тілі нейрона. Саме аксонний горбок є головним породітель (генератором) нервових імпульсів на нейроні. У всіх інших місцях ймовірність народження нервового імпульсу набагато менше. Справа в тому, що у мембрани аксонного горбка підвищена чутливість до порушення і знижений критичний рівень деполяризації (КУД) в порівнянні з іншими ділянками мембрани. Тому, коли на мембрані нейрона починають підсумовуватися численні збуджуючі постсинаптичні потенціали (ВПСП), які виникають в самих різних місцях на постсинаптичних мембранах всіх його синаптичних контактів, то раніше всього КУД досягається саме на аксони пагорбі. Там-то ця сверхпороговое для горбка деполяризация і відкриває потенціал-чутливі натрієві канали, в які входить потік іонів натрію, який породжує потенціал дії і нервовий імпульс.

Отже, аксонний горбок є інтегративної зоною на мембрані, він інтегрує всі виникаючі на нейроні локальні потенціали (збуджуючі і гальмівні) - і перший спрацьовує на досягнення КУД, породжуючи нервовий імпульс.

Важливо також врахувати такий факт. Від аксонного горбка нервовий імпульс розбігається по всій мембрані свого нейрона: як по аксону до пресінаптіческоім закінченнях, так і по дендритам до постсинаптическим "починанням". Всі локальні потенціали при цьому знімаються з мембрани нейрона і з усіх його синапсів, тому що вони "перебиваються" потенціалом дії від пробігає по всій мембрані нервового імпульсу.

2. Рецепторное закінчення чутливого (аферентного) нейрона.

Якщо нейрон має рецепторное закінчення, то на нього може впливати адекватний подразник і породжувати на цьому закінчення спочатку генераторний потенціал, а потім і нервовий імпульс. Коли генераторний потенціал досягає КУД, то на цьому закінчення відкриваються потенціал-залежні натрієві іонні канали та народжується потенціал дії і нервовий імпульс. Нервовий імпульс біжить по дендрити до тіла нейрона, а потім по його аксону до пресинаптическим закінченнях для передачі збудження на наступний нейрон. Так працюють, наприклад, больові рецептори (ноцицепторах), що є дендритними закінченнями больових нейронів. Нервові імпульси в больових нейронах вознімают саме на рецепторних закінченнях дендритів.

3. Перший перехоплення Ранвье на дендрит (триггерная зона дендрита).

Локальні збуджуючі постсинаптичні потенціали (ВПСП) на закінченнях дендрита, які формуються у відповідь на порушення, які надходять до дендритів через синапси, підсумовуються на першому перехоплення Ранвье цього дендрита, якщо він, звичайно, міелінізірованних. Там знаходиться ділянка мембрани з підвищеною чутливістю до порушення (зниженим порогом), тому саме в цій ділянці найлегше долається критичний рівень деполяризації (КУД), після чого відкриваються потенціал-керовані іонні канали для натрію - і виникає потенціал дії (нервовий імпульс).

4. Постсинаптическая мембрана збудливого синапсу.

У рідкісних випадках ВПСП на збудливу синапсі може бути настільки сильний, що прямо там же досягає КУД і породжує нервовий імпульс. Але частіше це буває можливо тільки в результаті сумації декількох ВПСП: або з декількох сусідніх синапсів, що спрацювали одночасно (просторова сумація), або за рахунок того, що на даний синапс прийшло кілька імпульсів підряд (тимчасова сумація).

Відео: Проведення нервового імпульсу по нервовому волокну

Потенціал дії як нервовий імпульс

Нижче розміщений матеріал, взятий з навчально-методичного посібника автора даного сайту, на який цілком можна посилатися в своєму списку літератури:

Сазонов В.Ф. Поняття і види гальмування в фізіології центральної нервової системи: Навчально-методичний посібник. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.

Всі процеси мембранних змін, що відбуваються в ході поширюється збудження, достатньо добре вивчені і описані в науковій та навчальній літературі. Але не завжди це опис легко зрозуміти, оскільки в даному процесі задіяно занадто багато компонентів (з точки зору звичайного студента, а не вундеркінда, звичайно).

Для полегшення розуміння ми пропонуємо розглядати єдиний електрохімічний процес поширюється динамічного збудження з трьох сторін, на трьох рівнях:

Електричні явища - розвиток потенціалу дії.
Хімічні явища - рух іонних потоків.
Структурні явища - поведінка іонних каналів.

Три сторони процесу поширюється збудження

1. Потенціал дії (ПД)

Потенціал дії - це стрибкоподібне зміна постійного мембранного потенціалу з негативною поляризації на позитивну і назад.

Зазвичай мембранний потенціал в нейронах ЦНС змінюється від -70 мВ до +30 мВ, а потім знову повертається до вихідного стану, тобто до -70 мВ. Як бачимо, поняття потенціалу дії характеризується через електричні явища на мембрані.

На електричному рівні зміни починаються як зміна поляризованого стану мембрани на деполяризацію. Спочатку деполяризация йде у вигляді локального збудливого потенціалу. Аж до критичного рівня деполяризації (приблизно -50 мВ) це відносно просте лінійне зменшення електронегативності, пропорційне силі впливає подразника. А ось потім починається більш крута самопосилюється деполяризация, вона розвивається не з постійною швидкістю, а з прискоренням. Говорячи образно, деполяризация так розганяється, що перескакує через нульову позначку, не помітивши цього, і навіть переходить в позитивну поляризацію. Після досягнення піку (зазвичай +30 мВ) починається зворотний процес - реполяризация, тобто відновлення негативної поляризації мембрани.

Коротко опишемо електричні явища під час перебігу потенціалу дії:

Висхідна гілка графіка:

потенціал спокою - вихідне звичайне поляризоване електронний торгівельний стан мембрани (-70 мВ);
наростаючий локальний потенціал - пропорційна подразника деполяризация;
критичний рівень деполяризації (-50 мВ) - різке прискорення деполяризації (за рахунок саморозкриття натрієвих каналів), з цієї точки починається спайк - високоамплітудними частина потенціалу дії;
самопосилюється круто наростаюча деполяризация;
перехід нульової позначки (0 мВ) - зміна полярності мембрани;
«Овершут» - позитивна поляризація (інверсія, або реверсія, заряду мембрани);
пік (+30 мВ) - вершина процесу зміни полярності мембрани, вершина потенціалу дії.

Низхідна гілка графіка:

реполяризация - відновлення колишньої електронегативності мембрани;
перехід нульової позначки (0 мВ) - зворотна зміна полярності мембрани на колишню, негативну;
перехід критичного рівня деполяризації (-50 мВ) - припинення фази відносної рефрактерності (невозбудимости) і повернення збудливості;
слідові процеси (слідові деполяризация або следовая гиперполяризация);
відновлення потенціалу спокою - норма (-70 мВ).

Отже, спочатку - деполяризація, потім - реполяризация. Спочатку - втрата електронегативності, потім - відновлення електронегативності.

2. Іонні потоки

Образно можна сказати, що заряджені іони - це і є творці електричних потенціалів в нервових клітинах. Для багатьох людей звучить дивно твердження, що вода не проводить електричний струм. Але насправді це так. Сама по собі вода є діелектриком, а не провідником. У воді електричний струм забезпечують не електрони, як в металевих дротах, а заряджені іони: позитивні катіони і негативні аніони. У живих клітинах основну «електричну роботу» виконують катіони, так як вони більш рухливі. Електричні струми в клітинах - це потоки іонів.

Отже, важливо усвідомити, що всі електричні струми, які йдуть через мембрану, є іонними потоками. Звичного нам з фізики струму у вигляді потоку електронів в клітинах, як у водних системах, просто немає. Посилання на потоки електронів будуть помилкою.

На хімічному рівні ми, описуючи розповсюджується збудження, повинні розглянути, як змінюються характеристики іонних потоків, що йдуть через мембрану. Головне в цьому процесі те, що при деполяризації різко посилюється потік іонів натрію всередину клітини, а потім він раптово припиняється на спайці потенціалу дії. Вхідний потік натрію якраз і викликає деполяризацію, так як іони натрію приносять з собою позитивні заряди в клітку (чим і знижують електронний торгівельний). Потім, після спайка, значно наростає виходить назовні потік іонів калію, що викликає реполяризацию. Адже калій, як ми неодноразово говорили, виносить з собою з клітки позитивні заряди. Негативні заряди залишаються всередині клітини в більшості, і за рахунок цього посилюється електронний торгівельний. Це і є відновлення поляризації за рахунок виходить потоку іонів калію. Зауважимо, що виходить потік іонів калію виникає практично одночасно з появою натрієвого потоку, але наростає повільно і триває в 10 разів довше. Незважаючи на тривалість калієвого потоку самих іонів витрачається трохи - всього одна мільйонна частка від запасу калію в клітці (0,000001 частина).

Підведемо підсумки. Висхідна гілка графіка потенціалу дії утворюється за рахунок входу в клітину іонів натрію, а спадна - за рахунок виходу з клітини іонів калію.

3. Іонні канали

Всі три сторони процесу збудження - електрична, хімічна і структурна - необхідні для розуміння його сутності. Але все-таки все починається з роботи іонних каналів. Саме стан іонних каналів зумовлює поведінку іонів, а поведінка іонів в свою чергу супроводжується електричними явищами. Починають процес збудження натрієві канали.

На молекулярно-структурному рівні відбувається відкриття мембранних натрієвих каналів. Спочатку цей процес йде пропорційно силі зовнішнього впливу, а потім стає просто «нестримним» і масовим. Відкриття каналів забезпечує вхід натрію в клітку і викликає деполяризацію. Потім, приблизно через 2-5 мілісекунд, відбувається їх автоматичне закриття. Це закриття каналів різко обриває рух іонів натрію всередину клітини, і, отже, обриває наростання електричного потенціалу. Зростання потенціалу припиняється, і на графіку ми бачимо спайк. Це вершина кривої на графіку, далі процес піде вже в зворотному напрямку. Звичайно, дуже цікаво розібратися в тому, що натрієві канали мають двоє воріт, і відкриваються вони активаційними воротами, а закриваються інактіваціоннимі, але це слід обговорювати раніше, в темі «Порушення». Ми на цьому зупинятися не будемо.

Паралельно в відкриттям натрієвих каналів з невеликим відставанням у часі йде наростаюче відкриття калієвих каналів. Вони повільні в порівнянні з натрієвими. Відкриття додаткових калієвих каналів підсилює вихід позитивних іонів калію з клітки. Вихід калію протидіє «натрієвої» деполяризації і викликає відновлення полярності (відновлення електронегативності). Але натрієві канали випереджають калієві, вони спрацьовують приблизно в 10 разів швидше. Тому вхідний потік позитивних іонів натрію в клітину випереджає компенсуючий вихід іонів калію. І тому деполяризация розвивається випереджаючими темпами в порівнянні з протидіє їй поляризацією, викликаної витоком іонів калію. Ось чому, поки натрієві канали не закриються, відновлення поляризації не почнеться.

Пожежа як метафора поширюється збудження

Для того щоб перейти до розуміння сенсу динамічного процесу збудження, тобто до розуміння його поширення уздовж мембрани, треба уявити собі, що описані нами вище процеси захоплюють спочатку найближчі, а потім все нові, все більш і більш віддалені ділянки мембрани, поки не пробіжать по всій мембрані повністю. Якщо ви бачили «живу хвилю», яку влаштовують уболівальники на стадіоні за рахунок вставання і присідання, то вам легко буде уявити собі мембранну хвилю збудження, яка утворюється за рахунок послідовного протікання в сусідніх ділянках трансмембранних іонних струмів.

Коли ми шукали подібний приклад, аналогію або метафору, яка може наочно передати сенс поширюється збудження, то зупинилися на образі пожежі. Дійсно, розповсюджується збудження схоже на лісову пожежу, коли палаючі дерева залишаються на місці, а фронт вогню поширюється і йде все далі і далі в різні боки від вогнища загоряння.

Як же в цій метафорі буде виглядати явище гальмування?

Відповідь очевидна - гальмування буде виглядати як гасіння пожежі, як зменшення горіння і загасання вогню. Але якщо вогонь поширюється сам по собі, то гасіння вимагає зусиль. З погашеної ділянки процес гасіння сам по собі не піде на всі боки.

Існує три варіанти боротьби з пожежею: (1) або треба чекати, коли все згорить і вогонь виснажить все горючі запаси, (2) або треба поливати водою палаючі ділянки, щоб вони погасли, (3) або треба поливати заздалегідь найближчі незаймані вогнем ділянки, щоб вони не загорілися.

Чи можна «погасити» хвилю поширюється збудження?

Навряд чи нервова клітина здатна «погасити» цей почався «пожежа» збудження. Тому перший спосіб підходить тільки для штучного втручання в роботу нейронів (наприклад, в лікувальних цілях). Але ось «залити водою» деякі ділянки і поставити блок поширенню збудження, виявляється, цілком можливо.

Автохвиль В АКТИВНО-ЗБУДЛИВИХ середовищах (АВС)

При поширенні хвилі в активно-збудливих середовищах не відбувається перенесення енергії. Енергія не переноситься, а звільняється, коли до ділянки АВС доходить збудження. Можна провести аналогію з серією вибухів зарядів, закладених на деякій відстані один від одного (наприклад, при гасінні лісових пожеж, будівництві, меліоративних роботах), коли вибух одного заряду викликає вибух поруч розташованого і так далі. Лісова пожежа також є прикладом поширення хвилі в активно- збудливою середовищі. Полум'я розповсюджується по області з розподіленими запасами енергії - дерева, хмиз, сухий мох.

Основні властивості хвиль, що поширюються в активно-збудливих середовищах (АВС)

Хвиля збудження пошірюється в АВС без загасання; проходження хвилі збудження пов'язане з рефрактерностью - невозбудімості середовища протягом певного проміжку часу (періоду рефрактерності).

Джерело: Антонов В.Ф., 1996..

Дивіться також: Потенціал дії мотонейрона

Відео: Потенціал дії (Action potential)

Де народжуються нервові імпульси?
Як же в цій метафорі буде виглядати явище гальмування?
Чи можна «погасити» хвилю поширюється збудження?