Значення різних ділянок кори великих півкуль головного мозку

1. Біоелектрична активність головного мозку

З давніх часів між вченими йде суперечка про місцезнаходження (локалізації) ділянок кори головного мозку, пов'язаних з різними функціями організму. Були висловлені найрізноманітніші і взаємно протилежні точки зору. Одні вважали, що кожної функції нашого організму відповідає строго певна точка в корі головного мозку, інші заперечували наявність будь-яких було центрів; будь-яку реакцію вони приписували всій корі, вважаючи її цілком однозначною в функціональному відношенні. Метод умовних рефлексів дав можливість І. П. Павлову висунути ряд незрозумілих питань і виробити сучасну точку зору.

У корі головного мозку немає строго дробової локалізації фун кцій. Це випливає з експериментів над тваринами, коли після руйнування певних ділянок кори, наприклад рухового аналізатора , Через кілька днів сусідні ділянки беруть на себе функцію зруйнованого ділянки і рухи тварини відновлюються.

Ця здатність кірковихклітин заміщати функцію випали ділянок пов'язана з великою пластичністю кори головного мозку.

І. П. Павлов вважав, що окремі області кори мають різне функціональне значення. Однак між цими областями не існує строго певних меж. Клітини однієї області переходять в сусідні області.

У центрі цих областей знаходяться скупчення найбільш спеціалізованих клітин-так звані ядра аналізатора, а на периферії-менш спеціалізовані клітини.

У регуляції функцій організму беруть участь не строго окреслені якісь пункти, а багато нервові елементи кори.

Аналіз і синтез надходять імпульсів і формування відповідної реакції на них здійснюються значно великими областями кори.

Розглянемо деякі області, які мають переважно те або інше значення. Схематичне розташування місцезнаходження цих областей наведено на малюнку 1.

Рухові функції. Корковий відділ рухового аналізатора розташований головним чином в передній центральній звивині, кпереди від центральної (роландовой) борозни. У цій області знаходяться нервові клітини, з діяльністю яких пов'язані всі рухи організму.

Мал. 2. Схема окремих областей кори великих півкуль головного мозку. 1 - рухова область; 2 - область шкірної і пропріоріцептівной чутливості; 3 - зорова область; 4 - слухова область; 5 - смакова область; 6 - нюхова область

Відростки великих нервових клітин, що знаходяться в глибоких шарах кори, спускаються в довгастий мозок, де значна частина їх перехрещується, т. Е. Переходить на протилежну сторону. Після переходу вони опускаються по спинного мозку , Де перехрещується інша частина. У передніх рогах спинного мозку вони вступають в контакт з розташованими тут руховими нервовими клітинами. Таким чином, збудження, що виникло в корі, доходить до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку і потім вже по їх волокнам надходить до м'язів. З огляду на те що в довгастому, а частково і в спинному мозку відбувається перехід (перехрещення) рухових шляхів на протилежну сторону, збудження, що виникло в лівій півкулі головного мозку, надходить в праву половину тіла, а в ліву половину тіла надходять імпульси з правої півкулі. Ось чому крововилив, поранення або будь-яке інше поразки однієї зі сторін великих півкуль тягне за собою порушення рухової діяльності м'язів протилежної половини тіла.

У передній центральній звивині центри, іннервують різні м'язові групи, розташовані так, що у верхній частині рухової області знаходяться центри рухів нижніх кінцівок, потім нижче-центр м'язів тулуба, ще нижче-центр передніх кінцівок і, нарешті, нижче всіх-центри м'язів голови.

Центри різних м'язових груп представлені неоднаково і займають нерівномірні області.

Функції шкірної і проприоцептивной чутливості. Область шкірної і пропріоцептивної чутливості у людини знаходиться переважно позаду центральної (роландовой) борозни в задній центральній звивині.

Локалізація цій галузі у людини може бути встановлена ​​методом електричного роздратування кори головного мозку під час операцій. Роздратування різних ділянок кори і одновременньш опитування хворого про відчуття, які він при цьому відчуває, дають можливість скласти досить чітке уявлення про зазначену області. З цієї ж областю пов'язано так зване м'язове почуття. Імпульси, що виникають в Пропріорецептори-рецепторах, що знаходяться в суглобах, сухожиллях н м'язах, надходять переважно в цей відділ кори.

Права півкуля сприймає імпульси, що йдуть по доцентрових волокнах переважно з лівого, а ліва півкуля-переважно з правої половини тіла. Цим пояснюється те, що поразка, припустимо, правої півкулі викличе порушення чутливості переважно лівого боку.

Слухові функції. Слухова область розташована в скроневій частці кори. При видаленні скроневих часток порушуються складні звукові сприйняття, так як порушується можливість аналізу і синтезу звукових сприйнять.

Зорові функції. Зорова область знаходиться в потиличній частці кори головного мозку. При видаленні потиличних часток головного мозку у собаки настає втрата зору. Тварина не бачить, натикається на предмети. Зберігаються тільки зрачковие рефлекси У людини порушення зорової області одного з півкуль викликає випадання половини зору кожного ока. Якщо поразка торкнулося зорової області лівої півкулі, то випадають функції носової частини сітківки одного ока і скроневої частини сітківки іншого очі.

Така особливість ураження зору пов'язана з тим, що зорові нерви по шляху до кори частково перехрещуються.

Морфологічні основи динамічної локалізації функцій в корі півкуль великого мозку (центри мозкової кори).

Знання локалізації функцій в корі головного мозку має величезне теоретичне значення, так як дає уявлення про нервової регуляції всіх процесів організму і пристосуванні його до навколишнього середовища. Воно має і велике практичне значення для діагностики місць ураження в півкулях головного мозку.

Уявлення про локалізацію функцій в корі головного мозку пов'язане перш за все з поняттям про кірковій центрі. Ще в 1874 р київський анатом В. А, Бец виступив з твердженням, що кожен учасгок кори відрізняється за будовою від інших ділянок мозку. Цим було покладено початок вчення про різноякісності кори головного мозку - цитоархітектоніка (цітос - клітина, архітектонес - строю). В даний час вдалося виявити більше 50 різних ділянок кори - кіркових цитоархитектонических полів, кожне з яких відрізняється від інших за будовою і розташуванням нервових елементів. З цих полів, що позначаються номерами, складена спеціальна карта мозкової кори людини.

Мал. 3. Карта цитоархитектонических полів мозку людини (за даними інституту моега АМН СРСР) Вгорі - Верхньолатеральна поверхню, внизу-медійна поверхню. Пояснення в тексті.

За І. П. Павлову, центр - це мозковий кінець так званого аналізатора. Аналізатор - це нервовий механізм, функція якого полягає в тому, щоб розкладати відому складність зовнішнього і внутрішнього світу на окремі елементи, т. Е. Робити аналіз. Разом з тим завдяки широким зв'язкам з іншими аналізаторами тут відбувається і синтезування аналізаторів один з одним і з різними діяльностями організму.

В даний час вся мозкова кора розглядається як суцільна сприймає поверхню. Кора - це сукупність кіркових кінців аналізаторів. З цієї точки зору ми і розглянемо топографію коркових відділів аналізаторів, т. Е. Найголовніші сприймають ділянки кори півкуль великого мозку.

Перш за все розглянемо коркові кінці аналізаторів, що сприймають подразнення із внутрішнього середовища організму.

1. Ядро рухового аналізатора, т. Е. Аналізатора пропріоцептивних (кінестетичних) подразненні, що виходять від кісток, суглобів, скелетних м'язів і їх сухожиль, знаходиться в предцентральной звивині (поля 4 і 6} і lobulus paracentralis. Тут замикаються рухові умовні рефлекси. Рухові паралічі, що виникають при ураженні рухової зони, І. П. Павлов пояснює не ушкодженням рухових еферентних нейронів, а порушенням ядра рухового аналізатора, внаслідок чого кора не сприймає кинестетические роздратування і руху стано ятся неможливими. Клітини ядра рухового аналізатора закладені в середніх шарах кори моторної зони. У глибоких її шарах (V, почасти VI) лежать гігантські пірамідні клітини, що представляють собою еферентні нейрони, які І. П. Павлов розглядає як вставні нейрони, що зв'язують кору мозку з підкірковими ядрами, ядрами черепних нервів і передніми рогами спинного мозку, т. е. з руховими нейронами. в предцентральной звивині тіло людини, так само як і в задній, спроектоване вниз головою. При цьому права рухова область пов'язана з лівою половиною тіла і навпаки, бо починаються від неї пірамідні шляху перехрещуються частиною в довгастому, а частиною в спинному мозку. М'язи тулуба, гортані, глотки знаходяться під впливом обох півкуль. Крім предцентральной звивини, проприоцептивні імпульси (м'язово-суглобова чутливість) приходять і в кору постцентральна звивини.
2. Ядро рухового аналізатора, що має-ставлення до сочетанному повороту голови і очей в протилежну сторону, поміщається в середньої лобової звивині, в премоторної області (поле 8). Такий поворот відбувається і при подразненні поля 17, розташованого в потиличній частці в сусідстві з ядром зорового аналізатора . Так як при скороченні м'язів ока в кору мозку (руховий аналізатор, поле 8) завжди надходять не тільки імпульси від рецепторів цих м'язів, а й імпульси від ЄЕТ-чатку ( зоровий аналізатор , Поле 77), то різні зорові подразнення завжди поєднуються з різним положенням очей, що встановлюються скороченням м'язів очного яблука.
3. Ядро рухового аналізатора, за допомогою якого відбувається синтез цілеспрямованих складних професійних, трудових і спортивних рухів, поміщається в лівій (у правшів) нижній тім'яній часточці, в gyrus supramarginalis (глибокі шари поля 40). Ці координовані рухи, утворені за принципом тимчасових зв'язків і вироблені практикою індивідуального життя, здійснюються через зв'язок gyrus supramarginalis з предцентральной звивиною. При ураженні поля 40 зберігається здатність до руху взагалі, але з'являється нездатність здійснювати цілеспрямовані руху, діяти - апраксія (ПРАКС - дія, практика).
4. Ядро аналізатора положення і рухи голови - статичний аналізатор (вестибулярний апарат) в корі мозку точно ще не локалізована. Є підстави припускати, що вестибулярний апарат проектується в тій же області кори, що і равлик, т. Е. В скроневій частці. Так, при ураженні полів 21 і 20, що лежать в області середньої і нижньої скроневих звивин, спостерігається атаксія, т. Е розлад рівноваги, погойдування тіла при стоянні. Цей аналізатор, що грає вирішальну роль в прямоходіння людини, має особливе значення для роботи льотчиків в умовах реактивної авіації, так як чутливість вестибулярного апарату на літаку значно знижується.
5. Ядро аналізатора імпульсів, що йдуть від нутрощів і судин, знаходиться в нижніх відділах передньої і задньої центральних звивин. Доцентрові імпульси від нутрощів, судин, мимовільної мускулатури і залоз шкіри надходять в цей відділ кори, звідки відходять відцентрові шляху до підкіркових вегетативним центрам.

У премоторної області (поля 6 і 8) відбувається об'єднання вегетативних функцій.

Нервові імпульси із зовнішнього середовища організму надходять в коркові кінці аналізаторів зовнішнього світу.

1. ядро слухового аналізатора лежить в середній частині верхньої скроневої звивини, на поверхні, зверненої до острівця, - поля 41, 42, 52, де проектували равлик. Пошкодження веде до глухоти.
2. Ядро зорового аналізатора знаходиться в потиличній частці - поля 18, 19. На внутрішній поверхні потиличної частки, по краях sulcus Icarmus, в поле 77 закінчується зоровий шлях. Тут спроектована сітківка ока. При ураженні ядра зорового аналізатора настає слепотa. Вище поля 17 розташоване поле 18, при ураженні якого зір зберігається і тільки втрачається зорова пам'ять. Ще вище знаходиться поле при ураженні якого втрачається орієнтація в незвичній обстановці.
3. ядро смакового аналізатора , За одними даними, знаходиться в нижній постцентральна звивині, близько до центрів м'язів рота і мови, за іншими - в найближчому сусідстві з кірковим кінцем нюхового аналізатора , Чим пояснюється тісний зв'язок нюхових і смакових відчуттів. Встановлено, що розлад смаку настає при ураженні поля 43.

Аналізатори нюху, смаку і слуху кожного півкулі пов'язані з рецепторами відповідних органів обох сторін тіла.

1. Ядро кожного аналізатора (дотикальна, больова і температурна чутливість) знаходиться в постцентральна звивині (поля 7, 2, 3) і в пе верхньої тім'яної області (поля 5 і 7).

Приватний вид шкірної чутливості - впізнавання предметів на дотик - стереогноза (стереос - просторовий, гнозис - знання) пов'язана з ділянкою кори верхньої тім'яної дольки (поле 7) перехресно: ліва півкуля відповідає правій руці, праве - лівій руці. При ураженні поверхневих шарів поля 7 втрачається здатність впізнавати предмети на дотик, при закритих очах.

Біоелектрична активність головного мозку

Відведення біопотенціалів головного мозку - електроенцефалографія-дає уявлення про рівень фізіологічної активності головного мозку. Крім методу електроенцефалографії-записи біоелектричних потенціалів, використовується метод енцефалоскопіі-реєстрації коливань яскравості світіння безлічі точок мозку (від 50 до 200).

Електроенцефалограма є інтегративним просторово-тимчасовим показником спонтанної електричної активності мозку. У ній розрізняють амплітуду (розмах) коливань в мікровольтах і частоту коливань в герцах. Відповідно до цього в електроенцефалограмі розрізняють чотири типи хвиль: a-, b-, Q- та D-ритми. Для a-ритму характерні частоти в діапазоні 8-15 Гц, при амплітуді коливань 50-100 мкВ. Він реєструється тільки у людей і вищих мавп в стані неспання, при закритих очах і при відсутності зовнішніх подразників. Зорові подразники гальмують a-ритм.

У окремих людей, що володіють живим зоровим уявою, a-ритм може взагалі бути відсутнім.

Для діяльного мозку характерний (b-ритм. Це електричні хвилі з амплітудою від 5 до 30 мкВ і частотою від 15 до 100 Гц Він добре реєструється в лобових і центральних областях головного мозку. Під час сну з'являється Q-ритм. Він же спостерігається при негативних емоціях, хворобливих станах. Частота потенціалів Q-ритму від 4 до 8 Гц, амплітуда від 100 до 150 мкВ Під час сну з'являється і D-ритм - повільні (з частотою 0,5-3,5 Гц), високоамплітудні (до 300 мкВ) коливання електричної активності мозку.

Крім розглянутих видів електричної активності, у людини реєструється Е-хвиля (хвиля очікування подразника) і веретеноподібні ритми. Хвиля очікування реєструється при виконанні свідомих, очікуваних дій. Вона передує появі очікуваного подразника у всіх випадках, навіть при неодноразовому його повторенні. Мабуть, її можна розглядати як електроенцефалографічний корелят акцептора дії, що забезпечує передбачення результатів дії до його завершення. Суб'єктивна готовність відповідати на дію стимулу строго певним чином досягається психологічної установкою (Д. Н. Узнадзе). Веретеноподібні ритми мінливою амплітуди, з частотою від 14 до 22 Гц, з'являються під час сну. Різні форми життє діяльності призводять до істотної зміни ритмів біоелектричної активності мозку.

При розумовій роботі посилюється b-ритм, a-ритм при цьому зникає. При м'язовій роботі статичного характеру спостерігається десинхронізація електричної активності мозку. З'являються швидкі коливання з низькою амплітудой.Во час динамічної роботи пе-. періоди десинхронизированное і синхронізованою активності спостерігаються відповідно у моменти рабоги і відпочинку.

Освіта умовного рефлексу супроводжується десинхронізацією хвильової активності мозку.

Десинхронізація хвиль відбувається при переході від сну до активного дня. При цьому веретеноподібні ритми сну змінюються

b-ритмом, збільшується електрична активність формації . Синхронізація (однакові по фазі і напрямку хвилі)

характерна для гальмівного процесса. Вона найбільш чітко віражах при віключенні формації стовбурової части мозком. Хвилі електроенцефалограми, на думку більшості дослідників, є результатом сумації гальмівних і збуджуючих постсинаптичних потенціалів. Електрична активність мозку не є простим відображенням обмінних процесів в нервовій тканині. Встановлено, зокрема, що в імпульсної активності окремих скупчень нервових клітин виявляються ознаки акустичного і семантичного кодів.