КОНТРОЛЬ ФУНКЦІЙ Ендокринна система - Основи нейрофізіології - Конспект лекцій

КОНТРОЛЬ ФУНКЦІЙ Ендокринна система

Ендокринна система займає одне з центральних місць в управлінні різними процесами життєдіяльності на рівні цілого організму. Ця система за допомогою продукованих гормонів безпосередньо бере участь в управлінні метаболізмом, фізіологією і морфологією різних клітин, тканин і органів (див. Додаток 5).

Гормони - це біологічні високоактивні речовини, що утворюються в залозах внутрішньої секреції, що надходять в кров і надають регулюючий вплив на функції віддалених від місця їх секреції органів і систем організму.

Гормони визначають інтенсивність синтезу білка, розміри клітин, їх здатність ділитися, зростання всього організму і його окремих частин, формування статі і розмноження; різні форми адаптації та підтримання гомеостазу; нервову вищу діяльність.

Принцип фізіологічної дії гормонів полягає в тому, що вони, потрапляючи у кров'яне русло, розносяться по всьому організму. Гормони роблять свій фізіологічну дію в мінімальних дозах. Наприклад, 1 г адреналіну може активувати роботу 100 млн. Ізольованих сердець. На мембранах клітин є рецептори до багатьох гормонів. Молекула кожного типу гормону може з'єднатися тільки зі «своїм» рецептором на клітинній мембрані (принцип: молекула гормону підходить до рецептора, як «ключ до замка»). Такі клітини називають клітинами-мішенями. Наприклад, для статевих гормонів клітинами-мішенями будуть клітини статевих залоз, а для адренокортикотропного гормону (АКТГ), який викидається при стресі, клітинами-мішенями будуть клітини кори надниркових залоз. Кілька прикладів взаємини між гормонами гіпофіза і органами-мішенями показано на рис. 4.6. Порушення того чи іншого ланки ендокринної системи може значно змінити нормальний перебіг фізіологічних процесів, приводячи до глибокої патології, часто несумісної з життям.

Між нервової і ендокринної системами має місце функціональна найтісніший взаємозалежність, яка забезпечується різними видами зв'язків (рис. 4.7).

ЦНС впливає на ендокринну систему двома шляхами: за допомогою вегетативної (симпатичної і парасимпатичної) іннервації і зміни активності спеціалізованих нейроендокринних центрів. Проілюструємо це важливе положення на прикладі підтримки рівня глюкози в крові при різкому зниженні концентрації глюкози в плазмі крові (гіпоглікемія). Оскільки глюкоза абсолютно необхідна для функціонування головного мозку, гіпоглікемія не може тривати довго. Ендокринні клітини підшлункової залози відповідають на гіпоглікемію секрецією гормону глюкагону, який стимулює виділення глюкози з печінки. Інші ендокринні клітини підшлункової залози відповідають на гіпоглікемію, навпаки, зниженням виділення іншого гормону-інсуліну, що призводить до зниження утилізації глюкози усіма тканинами, за винятком головного мозку. Глюкорецептори гіпоталамуса реагують на гіпоглікемію, посилюючи звільнення глюкози з печінки через активацію нервової симпатичної системи. Крім цього, активується мозковий шар надниркових залоз і викидається адреналін, який знижує утилізацію глюкози тканинами організму, а також сприяє звільненню глюкози з печінки. Інші нейрони гіпоталамуса реагують на гіпоглікемію, стимулюючи виділення з кори надниркових залоз гормону кортизолу, який підсилює синтез глюкози в печінці, коли це депо виснажується. Кортизол також гальмує інсулінактівіруемую утилізацію глюкози усіма тканинами, за винятком головного мозку. Результатом спільних реакцій нервової і ендокринної систем є повернення до норми концентрації глюкози в плазмі крові протягом 60 - 90 хв.

У певних умовах одне і те ж речовина може виконувати роль гормону і медіатора, а механізм в обох випадках зводиться до специфічного взаємодії молекули з рецептором клітини-мішені. Сигнали від ендокринних залоз, роль яких виконують гормони, сприймаються спеціалізованими нервовими структурами і в кінцевому підсумку трансформуються у зміну поведінки організму і в відповіді ендокринної системи. Останні стають частиною регуляторних реакцій, що утворюють нейроендокринну інтеграцію. На рис. 4.7 показані можливі види взаємин нервової і ендокринної систем. У будь-якому конкретному випадку реально використовуються лише деякі з цих шляхів.

Гіпофіз, нижня мозкова заліза, - складний ендокринний орган, розташований в основі черепа в турецькому сідлі основної кістки, анатомічно пов'язаний ніжкою з гіпоталамусом. Він складається з трьох частин: передньої, середньої і задньої. Передня і середня частки об'єднуються під назвою аденогіпофіз, а задня частка називається нейрогіпофізом. У нейрогіпофіз виділяють два відділи: передній нейрогипофиз, або серединна піднесення, і задній нейрогипофиз, або задню частку гіпофіза.

Гіпофіз містить дуже розвинену мережу капілярів, стінки яких мають спеціальне будова, так званий фенестрірованного (звичайний) епітелій. Цю мережу капілярів називають «чудової капілярної мережею» (рис. 4.8). На стінках капілярів закінчуються синапсами аксони нейронів гіпоталамуса. Завдяки цьому нейрони викидають з синапсів на стінках цих судин синтезовані білкові молекули безпосередньо в кров'яне русло. Все нейрогормони представляють собою гідрофільні сполуки, для яких на поверхні мембрани клітин-мішеней є відповідні рецептори. На першому етапі - відбувається взаємодія нейрогормона з відповідним рецептором мембрани. Подальша передача сигналу здійснюється внутрішньоклітинними вторинними посередниками. Схема нейроендокринної системи організму людини представлена ​​в додатку 5.

Контроль секреції задньої долі гіпофіза. Задня частка, або нейрогипофиз, ендокринний орган, який акумулює і секретуючий два гормону, що синтезуються в крупноклітинних ядрах переднього гіпоталамуса (паравентрикулярного і супраоптіческого), які потім транспортуються по аксона в задню частку. До нейрогіпофізарного гормонів у ссавців відносяться вазопресин, або антидіуретичний гормон, який регулює водний обмін, і окситоцин, гормон, який бере участь в родовому акті.

Під впливом вазопресину збільшується проникність збірних трубок нирки і тонус артеріол. Вазопресин в деяких синапсах нейронів гіпоталамуса виконує медіаторну функцію. Його надходження в загальний кровотік відбувається в разі збільшення осмотичного тиску плазми крові, в результаті активуються осморецептори - нейрони супраоптического ядра і околоядерной зони гіпоталамуса. При зниженні осмолярності плазми крові активність осморецепторов гальмується і секреція вазопресину зменшується. За допомогою описаного нейроендокринної взаємодії, що включає чутливий механізм зворотного зв'язку, регулюється сталість осмотичного тиску плазми крові. При порушенні синтезу, транспортування, виділення або дії вазопресину розвивається нецукровий діабет. Провідні симптоми цього захворювання - виділення великої кількості сечі з низькою відносною щільністю (поліурія) і постійне відчуття спраги. У хворих діурез досягає в добу 15 - 20 л, що не менше ніж в 10 разів вище норми. При обмеженні прийому води у хворих настає зневоднення організму. Секрецію вазопресину стимулюють зменшення обсягу екстраклеточной рідини, біль, деякі емоції, стрес, а також ряд препаратів - кофеїн, морфін, барбітурати та ін. Алкоголь і збільшення обсягу екстраклеточной рідини знижують виділення гормону. Дія вазопресину короткочасно, оскільки він швидко руйнується в печінці та нирках.

Окситоцин - гормон, що регулює родовий акт і секрецію молока молочними залозами. Чутливість до окситоцину підвищується при введенні жіночих статевих гормонів. Максимальна чутливість матки до окситоцину відзначається під час овуляції і напередодні пологів. У ці періоди відбувається найбільше виділення гормону. Опускання плода по родовому каналу стимулює відповідні рецептори, і афферентация надходить в паравентрикулярні ядра гіпоталамуса, які підвищують секрецію окситоцину. Під час статевого акту секреція гормону збільшує частоту і амплітуду скорочень матки, полегшуючи транспорт сперми в яйцепровід. Окситоцин стимулює молокоотдачу, викликаючи скорочення міоепітеліальних клітин, що вистилають протоки молочної залози. В результаті підвищення тиску в альвеолах молоко вичавлюється в великі протоки і легко виділяється через соски. При подразненні тактильних рецепторів молочних залоз імпульси направляються до нейронам паравентрикулярного ядра гіпоталамуса і викликають звільнення окситоцина з нейрогипофиза. Дія окситоцину на молокоотдачу проявляється через 30-90 секунд після початку стимуляції сосків.

Контроль секреції передньої долі гіпофіза. Велика частина гормонів передньої долі гіпофіза виконує роль специфічних регуляторів інших ендокринних залоз, це так звані «тропів» гормони гіпофіза.

Адренокортикотропний гормон (АКТГ) - головний стимулятор кори надниркових залоз. Цей гормон виділяється при стресі, розноситься по кров'яному руслу і досягає клітин-мішеней кори надниркових залоз. Під його дією з кори надниркових залоз в кров викидаються катехоламіни (адреналін і норадреналін), які надають на організм симпатическое дію (докладніше цей ефект був описаний вище). Лютеїнізуючого гормону є головним регулятором біосинтезу статевих гормонів в чоловічих і жіночих гонадах, а також стимулятором росту і дозрівання фолікулів, овуляції, утворення та функціонування жовтого тіла в яєчниках. Фолікулостимулюючий гормон підвищує чутливість фолікули до дії лютеїнізуючого гормону, а також стимулює сперматогенез. Тиреотропний гормон-головний регулятор біосинтезу і секреції гормонів щитовидної залози. До групи гормонів тропів належить гормон росту, або соматотропін, найважливіший регулятор росту організму і синтезу білка в клітинах; бере участь також в утворенні глюкози і розпад жирів; частина гормональних ефектів опосередковується через посилення печінкою секреції соматомедину (фактора росту I).

Крім тропних гормонів, в передній долі утворюються гормони, які самостійно відіграють роль, аналогічну функцій гормонів інших залоз. До таких гормонів відносяться: пролактин, або лактогенний гормон, що регулює лактацію (утворення молока) у жінки, диференціювання різних тканин, ростові і обмінні процеси, інстинкти виходжування потомства у представників різних класів хребетних. Ліпотропіни- регулятори жирового обміну.

Функціонування всіх відділів гіпофіза тісно пов'язане з гіпоталамусом. Гіпоталамус і гіпофіз утворюють єдиний структурно-функціональний комплекс, який часто називають «ендокринних мозком».

Епіфіз, або верхня шишковидная заліза, входить до складу епіталямуса. У епіфізі утворюється гормон мелатонін, який регулює пігментний обмін організму і надає антигонадотропну дію. Кровопостачання епіфіза здійснюється по кровоносній мережі, утвореної вторинними гілками середньої і задньої мозкових артерій. Увійшовши в соединительнотканную капсулу органу, судини розпадаються на безліч капілярів органу з утворенням мережі, яка характеризується великою кількістю анастомозів. Кров від епіфіза відводиться частково в систему великий мозкової вени Галена, деяка кількість її надходить у вени судинного сплетення III шлуночка. Нейросекреція епіфіза залежить від освітленості. Головною ланкою в цьому ланцюзі є передній гіпоталамус (супрахіазматіческое ядро), яке отримує прямий вхід від волокон зорового нерва. Далі від нейронів цього ядра утворюється спадний шлях до верхнього симпатическому вузлу і потім в складі спеціального (пинеальная) нерва надходить в епіфіз.

На світлі продукція нейрогормонов в епіфізі пригнічується, тоді як протягом темної фази доби вона посилюється. Мелатонін впливає на функції багатьох відділів центральної нервової системи і деякі поведінкові реакції. Наприклад, у людини ін'єкція мелатоніну викликає сон.

Іншим фізіологічно активною речовиною епіфізу, які претендують на роль нейрогормона, є серотонін - попередник мелатоніну. Дослідження на тваринах показали, що вміст серотоніну в епіфізі вище, ніж в інших органах, і залежить від виду, віку тварин, а також світлового режиму; воно підтвердили добовим коливанням з максимальним рівнем в денний час. Добова ритміка змісту серотоніну в епіфізі можлива тільки в умовах цілісності симпатичноїіннервації органу. У епіфізі міститься також значна кількість дофаміну, який розглядається в даний час як можливе фізіологічно активна речовина епіфіза. Перейдемо до розгляду регуляцій деяких основних біологічних мотивацій.

21