67 гостей
Кардіогенез :: Артерії і вени. (Курс гістології, Заварзін, 1946)
Кардіогенез :: Артерії і вени. (Курс гістології, Заварзін, 1946)
(Заварзін А.А., Румянцев А.А. Курс гістології. 1946р)
Розділ дев'ятий судинна система І СУДИННІ ОРГАНИ
стр.411-421
Артерії і вени
Загальна характеристика. Артерії і вени для зручності їх опису можна поділити на великі, середні і дрібні. Середніми і дрібними судинами називаються ті з них, які розташовуються між великими стовбурами і капілярами. Майже всюди артерії супроводжуються венами (рис. 357, А). В середні артерії кров вганяють з великих артеріальних стовбурів, безпосередньо пов'язаних з серцем, під великим тиском (систолічний тиск в аорті людини в нормі одно 110 мм Hg), у міру наближення до капілярів поступово падає внаслідок загального розширення русла. Особливо значне розширення кров'яного русла відбувається в капілярної мережі. так що тиск тут стає дуже низьким (близько 20 мм Hg). Це низький тиск залишається і на протязі всього венозного шляху.
Таким чином, в артеріях і венах кров знаходиться в різних механічних умовах, що перш за все відбивається на будові стінок цих судин. Найбільш різні ці умови в середніх і великих артеріях і венах і більш подібні в дрібних. Тому дрібні вени і артерії за своєю будовою більш схожі один на одного, ніж великі.
Перехід від великих кровоносних стовбурів до дрібних, а від цих останніх до капілярів відбувається поступово, так що ніяких різких кордонів між капілярами, дрібними, середніми і великими судинами провести не можна (рис. 357, С).
артерії
Як про це було вже сказано вище, стінку всіх кровоносних судин поділяють на три оболонки (рис. 353, В): внутрішню, або tunica intima (5), середню, або tunica media (3), і зовнішню, або tunica adventitia (1 -2). Поділ це чисто умовне, і кордони між оболонками носять штучний характер.
Артерії середнього калібру. Внутрішня оболонка. Якщо взяти будь-яку артерію середнього калібру (рис. 353, А), то в її стінці на поперечному розрізі ми виявимо такі шари. До просвіту звернений шар ендотелію (рис. 353, А, 6), за яким слід соединительнотканная прошарок (5), що містить дуже тонкі еластинових волокна і складається з тонкофібріллярной речовини, фарбувальні тими ж фарбами, що і колагенові пучки. У цьому шарі, безпосередньо під ендотелієм, знаходяться ще плоскі клітини, погано помітні на розрізах, проте утворюють безперервний шар.
За цим волокнистих шаром слід добре розвинена еластинових оболонка, яка називається внутрішньої еластичної оболонкою (membrana elastica interna), представлена так званої окончатой еластичної мембраною (membrana fenestrata). На поперечних зрізах вона має вигляд блискучої, сильно звивистій двоконтурний лінії (4). Іноді внутрішня еластична оболонка буває подвійний. З тонкими еластинових волокна внутрішнього шару вона стоїть у тісному зв'язку. Ендотелій, сполучнотканинна прошарок з поздовжніми еластинових волокна і внутрішня еластична оболонка, разом узяті, і складають внутрішню оболонку (tunica interna, або intima) артерії.
Завдяки новітнім робіт (Щелкунов), присвяченим вивченню артеріальною стінки в нормальних і експериментальних умовах, вдалося не тільки виявити у всіх артеріях підендотеліальний клітинний шар, але і з'ясувати його морфологічний і функціональний значення. Цей клітинний шар виявився найважливішою складовою частиною судинної стінки. З'ясувалося, що всі освітні процеси, що відбуваються при регенерації і при пересройке судинної стінки, обумовлюються цими субендотеліальними клітинами (рис. 354). Дуже можливо, що вони можуть давати клітинний матеріал для заміщення зношеного епітелію; одночасно вони є джерелом виникнення волокнистих структур інтими і беруть участь в утворенні еластинових пластинок і волокон.
Цей шар, як ми побачимо нижче, безперервно поширюється в сторону аорти і серця (в аорті він раніше був відомий під назвою ланггансова шару) і в бік капілярів, де він переходить в адвентіціальние клітини.
З огляду на важливого значення субендотеліальних клітин для регенеративних процесів їх можна назвати судинним камбієм. За своєю будовою і за своїми біологічними властивостями суоендотеліальние клітини дуже нагадують камбіальні клітини сполучної тканини, хоча і відрізняються від них деякими особливостями.
Вікові зміни внутрішньої оболонки. Протягом життя внутрішня оболонка артерій м'язового типу не залишається постійною. З віком вона значно потовщується за рахунок збільшення сполучнотканинного шару. Дуже часто з віком в ній починають відкладатися жирові речовини, що складаються головним чином з холестерину і жирних кислот. Крім жирових речовин, в стінці внутрішньої оболонки, зокрема, в основній речовині підендотеліальний сполучної тканини, можуть відкладатися і солі кальцію. Причини цих відкладень з'ясовані недостатньо.
Середня оболонка. Під назвою середньої оболонки в артеріях взагалі виділяють тканини, мають циркулярний розташування і лежать між зовнішньою і внутрішньою еластичними мембранами.
У розглянутій артерії середня оболонка (tunica media) складається головним чином з циркулярно розташованих гладких м'язових волокон, скорочення яких викликає звуження просвіту судини.
Внаслідок того, що на препаратах м'язова оболонка зазвичай знаходиться в скороченому стані і стискає внутрішні шари, внутрішня еластична оболонка збирається в складки, які на поперечному розрізі представляються у вигляді звивистої лінії (рис. 356 і 357, А, 7). У середній оболонці, в сполучної тканини, що зв'язує її м'язові волокна, пробігають в більшій або меншій кількості еластинових волокна, такяге мають переважно циркулярний розташування. М'язова оболонка, своїми скороченнями змінюючи просвіт, регулює приплив крові до органів, що постачають даної артерією.
Зовнішня оболонка (рис. 353, А, 1, 2). Зовнішньою оболонкою (tunica externa, або adventitia) називають всі поверхневі тканинні шари, наділяти артерії, починаючи від зовнішньої еластичної оболонки, що мають переважно поздовжній напрямок. У розглянутій артерії вона складається головним чином з поздовжніх пучків колагенової тканини з великим вмістом еластинових волокон. Ці останні утворюють мережі, витягнуті в поздовжньому напрямку, які на кордоні з середньою оболонкою згущуються настільки, що набувають характеру суцільний еластичної оболонки (membrana elastica externa) (рис. 355). Однак ця зовнішня еластична оболонка не завжди буває розвинена (її немає, наприклад, в мозкових артеріях).
З боку сполучної тканини, що примикає з усіх боків до зовнішньої оболонки, в неї входять кровоносні судини (рис. 353, А, 2), рясно розгалужуються між волокнами, що утворюють її стінку. Ці судини отримали назву судини судин (vasa vasorum); за рахунок принесеної ними крові здійснюється харчування тканин середнього шару, який, як ми бачили, кровоносних судин не містить.
Єдність еластинових системи артерій. Всі перераховані еластйновие освіти, починаючи з внутрішньої еластичної оболонки і закінчуючи зовнішньої, являють собою загальний, пов'язаний в єдине ціле еластинових остов артеріальної стінки. Новітні дослідження показали, що внутрішня еластична оболонка субстанционально пов'язана з еластинових мережею середньої оболонки, а ця остання безперервно триває в волокна зовнішньої оболонки. Ці відносини добре видно на рис. 355 і 356, де представлений еластинових остов артерії в розтягнутому і скороченому стані.
Еластинових остов середньої оболонки найтіснішим чином пов'язаний з м'язовими волокнами. Еластинових строма працює, як пружина, в функціональному відношенні антагоністична м'язовій оболонці, і підтримує просвіт судини в розширеному стані.
Крім еластинових волокон, в зовнішній оболонці деяких артерій досить часто зустрічаються пучки поздовжньо розташованих м'язових волокон (гладких), іноді дуже численні (наприклад, в ниркових артеріях).
Все сказане виявляє штучність поділу судинної стінки на шари. Вся стінка артерії є єдиним цілим, об'єднаним загальним камбієм - підендотеліальний шаром інтими.
Дрібні артерії. У міру зменшення калібру і наближення до капілярів в будові артеріальної стінки відбуваються такі зміни.
У дрібних артеріях у внутрішній оболонці поступово стоншується сполучнотканинний шар, і під ендотелієм виявляються розташованими лише рідкісні клітини камбіального шару. Внутрішня еластична оболонка при переході в капіляри (в прекапілярних артеріях або артериолах) поступово зникає, перетворюючись на мало помітну основну перетинку (m. Basalis) капілярного ендотелію. Кількість еластинових волокон в середній м'язової оболонці поступово зменшується; в дрібних артеріях вони вже зовсім відсутні. Ндряду з цим зменшується і потужність м'язового шару. У найдрібніших артеріях м'язові клітини розташовуються в один тільки ряд (рис. 357, В); потім і цей ряд робиться не суцільним. У прекапілярних артеріях залишаються тільки окремі м'язові волокна, в міру наближення до капіляри стають все більш і більш рідкісними. Нарешті зникають і вони, а артерія перетворюється в капіляр (рис. 357, С).
Зміни в зовнішній оболонці менш характерні. У ній також зменшується кількість еластинових елементів, що в першу чергу обумовлює зникнення зовнішньої еластичної оболонки. У дрібних артеріях адвентіціей стає вже мало відмінним від навколишньої тканини і, врешті-решт, в області капілярів сходить зовсім нанівець.
Великі артерії. Зі збільшенням калібру артеріальна стінка змінюється інакше. Вона товщає, причому у внутрішній оболонці робиться все більш і більш помітним підендотеліальний сполучнотканинний шар. У ньому збільшується і число клітин, і кількість еластинових волокон. У середній оболонці еластіновиз елементи також починають все більше і більше виступати на перший план. У більш великих артеріях мережі волокон заміщуються еластинових пластинками, подібними внутрішньої еластинових мембрані, так що середня оболонка набуває все більш і більш змішаний м'язово-еластинових характер.
Відповідне збільшення вмісту елаетінових елементів нат блюдается і в зовнішній оболонці. Таким чином, найбільші з числа середніх артерій (наприклад, загальні сонні) поступово набувають структуру, що нагадує будову аорти. Ці великі судини побудовані по еластичної типу, і в їх стінці еластинових елементи переважають над усіма іншими.
Як приклад еластичної артерії ми розглянемо структуру аорти (рис. 358). Внутрішня оболонка (tunica intima) (9) цієї останньої представляє великий інтерес в тому відношенні, що вона має порівняно складну будову, а також і тому, що багато патологічні процеси починаються саме в ній. Складно влаштованої в інтимі аорти є сполучнотканинна прошарок між ендотелієм, що складається з сильно витягнутих по осі судини клітин, і внутрішньої еластичної оболонкою. Тут вдається розрізнити наступні шари. Безпосередньо під ендотелієм лежить не різко від нього відмежований підендотеліальний шар (3). Останній складається з тонкої фибриллярной тканини, яка містить численні клітини витягнутої або зірчастої форми (шар Лангганса). За шаром Лангганса йде ділянку, відповідний внутрішньої еластичної оболонці. Однак в еластичних артеріях ця оболонка представлена не суцільний мембраною, як в артеріях м'язового типу, а густою мережею більш тонких еластинових волокон, в якій зазвичай вдається розрізнити внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шар. Завдяки такій будові внутрішньої еластичної оболонки в аорті важко точно встановити межу між внутрішньою і середньою оболонкою. У сполучнотканинних частинах інтими аорти зустрічаються і поздовжньо розташовані гладкі м'язові волокна.
Так само як і в артеріях середнього калібру, товщина інтими з віком збільшується, досягаючи у людей похилого віку 1 мм.
Клітини ланггансова шару і взагалі вся внутрішня оболонка в аорті (а також взагалі в артеріях) відіграють дуже велику роль. Не виключена насамперед можливість прямого перетворення ланггансових клітин в ендотелій; крім того, без сумніву участь внутрішньої оболонки у всіх регенеративних процесах. При розривах стінок артерій новоутворення тканини йде з інтими, при зрощуванні судин один з одним рубець утворюється за рахунок інтими, в клітинах інтими вперше з'являються відкладення ліпоїдів на початку артеріосклерозу і т.д. Все це говорить за те, що клітини Лангганса, підстилають ендотелій, володіють тими ж властивостями, що і камбіальні підендотеліальний клітини середніх і малих артерій.
Середня оболонка складається з циркулярних м'язових волокон і великої кількості еластинових волокон і еластинових закінчать мембран (рис. 358, 2, б), яких тут так багато, що вони в значній мірі маскують м'язові клітини. Майже всі еластинових мембрани мають закінчать будову і розташовані в середній оболонці аорти концентричними шарами в числі 40-50. Більш, тонкими пластинками вони пов'язані один з одним і з внутрішньої еластичної перетинкою.
Дослідження наступних років показали, що в основній речовині між еластинових пластинками в середній частині описуваного шару завжди є солі вапна.
У стінках судин еластичного і м'язового типу (артеріях і венах), а особливо в аорті недавно виявлено ще особлива речовина, найбільша кількість якого розташовується зазвичай і в поздовжньому шарі внутрішньої еластичної оболонки, і в інших частинах інтими, а також і у внутрішніх шарах середньої оболонки . Ця речовина має мукоїдному характер і фарбується метахроматічно тими ж фарбами, що і слиз; воно просочує ділянки тонкої фибриллярной тканини, в якій лежать еластинових мережі внутрішньої оболонки (хромотропні речовина).
Зовнішня оболонка аорти побудована з фіброзної тканини з великим вмістом товстих еластинових волокон, які, так само як і колагенові пучки, мають переважно поздовжній напрямок. У зовнішній оболонці аорти завжди зустрічаються пучки подовжніх гладких м'язів. Крім того, в зовнішній оболонці аорти, як і взагалі в усіх більших судинах, проходять судини (vasa vasorum), що живлять її стінку і головним чином середню оболонку (рис. 358, В, 5).
Таким чином, за будовою своєї стінки все артерії можуть бути поділені на три групи: артерії еластичного типу (аорта, легенева артерія), артерії змішаного типу (сонна, підключична і т.д.) і артерії м'язового типу (всі інші).
Кількість еластинових елементів в стінці артерій зменшується в повній відповідності зі зменшенням кров'яного тиску. У великих судинах еластинових елементи надають стінці велику міцність, а крім того, грають роль буфера, що пом'якшує, завдяки своїй пружності, ті різкі поштовхи, якими серце вганяє кров в судинне русло.
Відня
Середні вени. Будова вен середнього, або м'язового, типу, що відповідають типу розглянутої на початку попереднього розділу артерії, в загальних рисах те ж саме з тією лише різницею, що стінка вен виявляється завжди більш тонкої, оскільки в ній набагато менше м'язових волокон (рис. 359).
У стінках вен м'язового типу (рис. 360 і 361) також можна розрізнити три шари: внутрішню, середню і зовнішню оболонки. Внутрішня оболонка складається з ендотелію, клітини якого мають менш витягнуту форму, ніж в артеріях. Внутрішня еластинових мембрана розвинена набагато слабкіше, ніж у відповідній артерії, і майже не відокремлена від лежачих назовні від неї еластинових елементів середньої і зовнішньої оболонки. У венах еластинових строма представляє таке ж єдине ціле, як і в артеріях. Крім того, у внутрішній оболонці зазвичай є поздовжні пучки м'язових волокон (рис. 360, 2). Підендотеліальний камбіальний шар виявлений також і в венах (рис. 354, В). Середня оболонка розвинена слабо, і в ній переважає коллагеновая тканину. М'язові волокна, що мають в загальному циркулярний розташування, лежать окремими пучками (рис. 360). Зміст еластинових елементів також незначно. Найбільшого розвитку в венах досягає зовнішня оболонка; однак і в ній переважають поздовжньо розташовані колагенові пучки, а не еластинових волокна. Вельми часто в зовнішній оболонці (рис. 360, 3) вен зустрічаються значні пучки поздовжніх м'язових волокон.
Дрібні вени. Перехід від вен до капілярів відбувається з горазда більшою поступовістю, ніж від артерій.
Раніше інших зникає тут середня оболонка: від неї залишаються лише окремі циркулярні м'язові волокна, в свєю чергу зникаючі ще задовго до переходу в капілярну мережу, довше зберігається зовнішня оболонка, а й вона до капілярів не доходить, так як найдрібніші (посткапілярні) вени мають ще будова капілярів і нічим, крім свого діаметра, від них не відрізняються.
Великі вени. Що ж стосується зміни будови венозної стінки в міру наближення до головних венозних стовбурах, то тут такої закономірності, як в артеріях, абсолютно не спостерігається.
Це цілком зрозуміло, тому що різні великі вени знаходяться в різних гемодинамічних умовах, в той час як для артерій ці умови більш-менш однакові.
Як загальне правило, можна відзначити, що в венах верхньої половини тулуба і голови середня оболонка розвинена набагато слабкіше, а м'язових клітин взагалі набагато менше, ніж у венах нижньої половини тіла.
У деяких венах м'язові волокна взагалі відсутні; такими є вени мозку, трабекулярние вени селезінки і вени кісток. Зате в інших венах ці волокна розташовуються в три шари (vv. Iliaca, femoralis, poplitea, umbilicalis); в tunica intima міститься внутрішній поздовжній, в tunica media - середній циркулярний, а в tunica adventitia зовнішній поздовжній м'язовий шар.
Що ж стосується еластинових тканини, то вона в більших венах досягає значного розвитку, причому її елементи в середній оболонці мають циркулярний, а в зовнішній поздовжній, напрямок.
Таким чином, у міру віддалення від капілярів вени все більше і більше втрачають своє типове тришарове будова, аналогічне будовою відповідних артерій.
Найбільші венозні стовбури - верхня і нижня порожнисті вени - представляють особливий інтерес в тому відношенні, що, будучи стволами однакової потужності і цілком подібними за своїм становищем щодо серця, вони мають стінку, влаштовану по-різному. Це залежить від того, що за однією з цих вен кров йде в напрямку сили тяжіння, за іншою в зворотному напрямку. Верхня порожниста вена ні в середній, ні в зовнішній оболонці не містить м'язових елементів, в той час як в нижньої порожнистої вени (ріс.361) при майже повній відсутності середньої оболонки в зовнішній оболонці (А-А1) є слошной і досить потужний шар поздовжніх м'язових волокон. Вени, що впадають в серце (порожнисті і легеневі), відрізняються ще тієї цікавою особливістю, що вони в своїх прилеглих до серця відрізках містять в зовнішній оболонці поперечносмугасті м'язові волокна, які є нащадками міокарда передсердь. Крім того, легенева вена відрізняється від всіх інших вен тим, що має дуже добре розвинений циркулярний м'язовий шар, внаслідок чого своєю будовою нагадує артерію.
У чотириногих тварин з горизонтальним положенням тулуба такої різниці між верхньою і нижньою порожніми венами не спостерігається.
У зв'язку з тим, що кров'яний струм йде в венах при низькому тиску, близькому до нуля, в силу vis a tergo (тобто поштовху ззаду) в венах як пристосування, що полегшує просування крові до серця, є клапани. Ці останні найбільш розвинені в венах нижньої половини тулуба.
Однак слід мати на увазі, що в порожніх венах - як у верхній, так і в нижній - клапанів немає.
Клапани в венах мають форму кишень і утворені внутрішньою оболонкою, причому поверхню клапана, звернена в просвіт, відрізняється своєю будовою від поверхні, зверненої до стінки. Перша покрита ендотелієм, клітини якого мають форму, витягнуту по довжині судини; під ендотелієм тут лежить еластинових мережу. Клітини ендотелію, що покривають другу поверхню (внутрішню), мають неправильне циркулярний розташування. Зазвичай вони мають полігональної формою і лежать на волокнистої (колагенової) тканини.
