вісцеральний скелет

Вісцеро а ний скеля е т, вісцеральний череп, у хребетних тварин і людини скелетні елементи, що закладаються в ротової і глоткової області кишкової трубки. У нижчих хребетних в цьому відділі знаходяться зяброві щілини, розділені міжзяброві перегородками, в яких виникають опорні вісцеральні елементи, або зяброві дуги . У предків хребетних (по А. Н. Северцову) зяброві щілини починалися безпосередньо за ротовим отвором. Число їх доходило до 17. В процесі еволюції у хребетних передні і задні зяброві щілини і вісцеральні дуги зникли. Еволюція В. с. йшла в двох напрямках. У біґосів (копалини панцирні і сучасні круглороті) вісцеральні дуги цілісні і розташовані зовні від зябрових мішків; у міног вони з'єднуються між собою поздовжніми спайками і утворюють пружну зяброву грати; передні зяброві дуги утворюють підочноямкову дугу черепа і бічні хрящі ротового присоска (рис. 1). У челюстноротих зяброві пелюстки розвиваються назовні від скелета. Зяброві дуги розчленовуються на 4 рухливо сполучених між собою елемента (рис. 2, а). Рухливість зябрових дуг підсилює дихальну функцію зябер і одночасно дає деяку можливість утримувати їжу в ротовій порожнині. Це призвело до втрати передніми зябровими дугами дихальної функції (рис. 2, б). Перші дві з них редуцировались і збереглися у нижчих риб у вигляді губних хрящів, третя жаберная дуга перетворилася в орган активного захоплення їжі - стала щелепної дугою і утворила первинну верхню щелепу ( небноквадратний хрящ ) І первинну нижню щелепу ( меккелев хрящ ). Четверта жаберная дуга утворює під'язикову дугу, що складається з верхнього підвіска, у більшості риб що сполучає верхню щелепу з черепом, і нижнього, власне під'язикового хряща, - гіоіда. Наступні вісцеральні дуги утворюють власне зяброві дуги. Їх зазвичай 5, але може бути 6 або 7.

У кісткових риб в Ст с. губні хрящі зникають, на небноквадратного хрящі розвиваються окремі окостеніння: на передньому його кінці утворюється піднебінна кістка, на задньому - квадратна. Між ними - крилоподібні кістки. Істотна зміна В. с. у кісткових риб - поява вторинних щелеп (рис. 3), що виникають з покривних кісток. Верхню вторинну щелепу утворюють передщелепна і верхньощелепна кістки. Нижню - зубна кістка, яка охоплює передню половину меккельова хряща. Задня половина його костеніє у вигляді самостійної сочленовной кістки. Між нею і квадратної кісткою виникає нижньощелепний суглоб. Тут же утворюються вторинні кістки: кутова, надугловая і ін. На під'язикової дузі у кісткових риб виникає кісткова жаберная кришка. Підвісок розчленовується на власне підвісок і сполучну кістка, що значно посилює рухливість щелепного апарату. Гіоід костеніє. Зябрових дуг завжди 5.

У всіх наземних хребетних (рис. 4) первинна верхня щелепа зливається з черепом і утворює кісткові частини піднебіння ( аутостілія ). Як щелеп функціонують предчелюстной і верхньощелепні кістки. Нижня щелепа наземних хребетних, за винятком ссавців, складається з тих же кісток, що і у кісткових риб; щелепної суглоб у них утворений квадратної і сочленовной кістками. Підвісок змінює свою первинну функцію «підвіска» на функцію передачі звукових коливань від барабанної перетинки внутрішнього вуха і перетворюється на слухову кісточку (стовпчик), розташовану в порожнині середнього вуха . Гіоід, а також зяброві дуги редукуються і, зливаючись, утворюють під'язикову кісточку з її відростками. У ссавців нижня щелепа складається тільки із зубної кістки, яка зчленовується з лускатої кісткою. Цей вторинний нижньощелепний суглоб замінює відсутній тут первинний суглоб між квадратної і сочленовной кістками. Останні у ссавців знаходяться в порожнині середнього вуха і утворюють слухові кісточки; квадратна - ковадло, а сочленовная - молоточок. З слуховий кісточки (стовпчика) у ссавців виникає стремечко.

У ссавців з кутової кістки нижньої щелепи предків утворюється барабанна кістка. Тіло під'язикової кістки і її передні ріжки виникають з під'язикової дуги, а задні ріжки - з 1-й зябрової дуги; 2-а і 3-я зяброві дуги утворюють щитовидний хрящ гортані; з 4-ї дуги утворюється надгортанник; з 5-й - черпаловідние хрящі, а за деякими даними, також і хрящі трахеї.

Літ .: Северцов А. Н., Морфологічні закономірності еволюції, М. - Л., 1939; Шмальгаузен І. І., Основи порівняльної анатомії хребетних тварин, М., 1947.

А. Н. Дружинін.

Рис. 2. Схема будови вісцерального скелета у челюстноротих: а - вісцеральний скелет гіпотетичного предка челюстноротих: 1 - жаберная щілину; 2 - зябровий пелюстка; 3 - жаберная перегородка; 4 - розчленована жаберная дуга; 5 - ротовий отвір; I, II, III, IV, ..., Х - зяброві дуги; б - вісцеральний скелет акули: I, II - губні хрящі; III - первинна верхня щелепа (небноквадратний хрящ); III'- первинна нижня щелепа (меккелев хрящ); IV - підвісок; IV '- гіоід; V - IX - зяброві дуги.

Рис. 4. Схема вісцерального скелета наземних хребетних: А - череп пуголовка жаби; Б - череп дорослої жаби; В - череп гаттерии; Г - череп птиці; Д - череп ссавця; кістки: 1 - передщелепна; 2 - щелепна; 3 - зубна; 4 - під'язикова; 5 - квадратна; 5 '- ковадло: 6 - сочленовная; 6 '- молоточок; 7 - піднебінна; 8 - барабанна; 9 - крилоподібна; III - небноквадратний хрящ; III '- меккелев хрящ; IV - підвісок (стремечко); IV '- гіоід: V-VIII - зяброві дуги.

Рис. 3. Схема черепа кісткової риби (вісцеральний скелет відокремлений від черепної коробки); кістки: 1 - передщелепна; 2 - верхньощелепна; 3 - зубна; 4 - піднебінна; 5 - квадратна; 6 - крилоподібні; 7 - сочленовная; 8 - кутова; III - небноквадратний хрящ; III'- меккелев хрящ; IV - розчленований підвісок; IV - гіоід; V-IX - зяброві дуги.

Рис. 1. Схема вісцерального скелета міноги: 1 - зовнішній отвір зябрового мішка; 2 - жаберная грати; 3 - подглазничная дуга; 4 - бічні хрящі ротового присоска; 5 - черепна коробка; 6 - хорда; 7 - блукаючий нерв.