1. фотосинтез Фотос і нтез (від фото ... і синтез ), Освіту вищими рослинами, водоростями, фотосинтезуючими...
2. фотосинтез
3. фотосинтез

фотосинтез

Фотос і нтез (від фото ... і синтез ), Освіту вищими рослинами, водоростями, фотосинтезуючими бактеріями складних органічних речовин, необхідних для життєдіяльності як самих рослин, так і всіх ін. Організмів, з простих з'єднань (наприклад, вуглекислого газу і води) за рахунок енергії світла, що поглинається хлорофілом і ін. Фотосинтетичними пігментами. Один з найважливіших біологічних процесів, постійно і у величезних масштабах совершающийся на нашій планеті. В результаті Ф. рослинність земної кулі щорічно утворює більше 100 млрд. Т органічного речовин (близько половини цієї кількості припадає на частку Ф. рослин морів і океанів), засвоюючи при цьому близько 200 млрд. Т CO2 і виділяючи в зовнішнє середовище близько 145 млрд. т вільного кисню. Вважають, що завдяки Ф. утворюється весь кисень атмосфери. Ф. - єдиний біологічний процес, який йде зі збільшенням вільної енергії системи; всі інші (за винятком хемосинтезу ) Здійснюються за рахунок потенційної енергії, що запасається в продуктах Ф. Кількість енергії, щорічно пов'язують фотосинтезуючими організмами океану і суші (близько 3 × 1021 дж), у багато разів більше тієї енергії, яка використовується людством (близько 3 × 1020 дд).

Історична довідка. Початок дослідженню Ф. належить роботами Дж. Прістлі , Ж. Сенебье , Н. Сосюра , Я. Інгенхауза, Ю. Майера , В яких поступово з'ясувалося, що рослини на світлі засвоюють з повітря вуглекислий газ, виділяють кисень, утворюють в результаті цього органічні речовини, запасаючи в них енергію сонячного світла. У 2-ій половині 19 ст. К. А. Тімірязєв показав, що енергія сонячного світла вводиться в ланцюг фотосинтетичних перетворень через зелений пігмент рослин - хлорофіл : Спектр дії Ф. відповідає спектру поглинання світла хлорофілом, і інтенсивність Ф. збільшується зі збільшенням інтенсивності світла. У 1905 англійським учений Ф. Блекман виявив, що Ф. складається з швидкої світловий реакції і повільнішою - темнової. Біохімічне доказ існування світлової та темнової фаз були отримані лише в 1937 англійським дослідником Р. Хіллом. Великий внесок у вивчення темнової і світловий стадій Ф. внесли також ньому. біохімік і фізіолог О. Варбург , Амер. біохімік Х. Гафрон . У 1931 амер. мікробіолог К. Ніл показав, що фототрофні бактерії здійснюють Ф. без виділення О2, тому що при асиміляції СО2 окислюють сірководень, тіосульфат і ін. субстрати. Так було покладено початок поданням про Ф. як окислювально-відновному процесі, де відновлення CO2 здійснюється при одночасному окисленні донора водню. У 1941 сов. ученими А. П. Виноградовим і М. В. Тейц, а також американськими дослідниками Е. Рубеном і ін. встановлено, що джерелом кисню, що виділяється в процесі Ф. вищих рослин і водоростей, є вода, а не CO2, як вважали раніше.

Починаючи з 1-й чверті 20 ст. важливі роботи виконані по вивченню фізіології і екології Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костичев , В. Н. Любименко , А. А. Нічипоровіч , О. В. Заленського і багато ін.). З середини 20 ст. вивченню Ф. сприяло створення нових методів дослідження (газовий аналіз, ізотопні методи, спектроскопія, електронна мікроскопія і ін.). Ці методи дозволили розробити уявлення про тонкі механізми участі хлорофілу в Ф. (А. Н. Теренін , А. А. Красновський , Американські вчені Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. дослідник Дж. Лаворель); про окисно-відновних реакціях Ф. і про існування двох фотохімічних реакцій Ф. (англійська фітофізіолог Р. Хілл, С. Очоа , Амер. дослідники В. Вишняк, Р. Емерсон, Френч, голландський вчений Л. Дёйсенс); про фотосинтетичному фосфорилировании (Д. Арнон ); про шляхи перетворення вуглецю (М. Калвін , Амер. вчені Дж. Бассам, Е. Бенсон, австралійські дослідники М. Хетч і К. Слек); про механізм розкладання води (В. Кок, французькі вчені А. і П. Жоліо, радянський учений В. М. Кутюрін і ін.).

Характерні риси фотосинтезу вищих зелених рослин, водоростей і фотосинтезуючих бактерій. В реакціях Ф. у вищих зелених рослин, водоростей (багатоклітинних - зелених, бурих, червоних, а також одноклітинних - евгленовие, динофлагеллят, діатомових) донором водню і джерелом виділяється кисню служить вода, а основним акцептором атомів водню і джерелом вуглецю - вуглекислий газ. При використанні в Ф. тільки CO2 і H2O утворюються вуглеводи. Але в процесі Ф. рослини утворюють не тільки вуглеводи, а й містять азот і сірку амінокислоти, білки, а також пігменти і ін. З'єднання. Акцепторами атомів водню (поряд з CO2) і джерелами азоту і сірки в цьому випадку служать нітрати ( ) І сульфати ( ). Фотосинтезирующие бактерії не виділяють і не використовують молекулярний кисень (більшість з них облігатні, т. Е. Обов'язкові анаероби ). Замість води в якості донорів електронів ці бактерії використовують або неорганічні сполуки (сірководень, тіосульфат, газоподібний водень), або органічні речовини (молочну кислоту, ізопропіловий спирт). Джерелом вуглецю в більшості випадків є також CO2, але поряд з цим і деякі органічні сполуки (наприклад, ацетат). Т. о., Ф. у різних організмів може протікати з використанням різних донорів (ДН2), акцепторів (А) електронів і водню і може бути представлений схематично узагальненим рівнянням:

Д × Н2 + А AH2 + Д,

де AH2 - продукти Ф.

Структурні особливості фотосинтетичного апарату. Висока ефективність Ф. вищих зелених рослин забезпечується досконалим фотосинтетичним апаратом, основа якого - внутрішньоклітинні органели - хлоропласти (В клітці зеленого аркуша їх 20-100). Вони оточені двуслойной мембраною. Внутрішній шар її побудований з сплощені мішечків або бульбашок, званих тилакоїди, які часто упаковані в стопки, складають грани, сполучені між собою поодинокими межгранних тилакоїди. Тилакоїди складаються з власне фотосинтетичних мембран, що є біомолекулярні ліпідні шари і мозаїчно вкраплені в них ліпопротеідопігментние комплекси, що утворюють фотохімічно активні центри, і містять також спеціальні компоненти, які беруть участь в транспорті електронів і освіті аденозинтрифосфату (АТФ). Частина хлоропласта, що знаходиться між тилакоїди строма, містить ферменти, що каталізують темнові реакції Ф. (наприклад, перетворення вуглецю, азоту, сірки, біосинтез вуглеводів і білків). В стромі відкладається утворюваний при Ф. крохмаль. Хлоропласти мають власні ДНК, РНК, рибосоми , Що синтезують білки, і володіють деякою генетичною автономністю, але знаходяться під загальним контролем ядра. фотосинтезирующие бактерії і більшість водоростей не мають хлоропластів. Фотосинтетичний апарат більшості водоростей представлений спеціалізованими внутрішньоклітинними органелами - хроматофорами , А фотосинтезуючих бактерій і синьо-зелених водоростей - тилакоїди (мембрани їх містять пігмент бактерії-хлорофіл або бактеріовірідін, а також ін. Компоненти реакцій Ф.), зануреними в периферичні шари цитоплазми.

Фаза первинних перетворень і запасання енергії в процесі Ф. У основі Ф. рослин лежить окислювально-відновний процес, в якому 4 електрони (і протона) піднімаються від рівня окислювально-відновного потенціалу, відповідного окисленню води (+ 0,8 в) до рівня, відповідного відновленню CO2 з утворенням вуглеводів (- 0,4 в). При цьому збільшення вільної енергії реакції відновлення CO2 до рівня вуглеводів складає 120 ккал / моль, а сумарне рівняння Ф. виражається як:

CO2 + H2O C (H2O) + O2 + 120 ккал / моль.

Енергія благаючи квантів (Ейнштейна) червоної частини спектра становить близько 40 ккал / моль. Т. о., Для Ф., що йде відповідно до приведеним рівнянням, було б досить поглинання енергії 3 квантів на молекулу CO2 (або на виділення молекули O2). Однак в окисно-відновної реакції від води до CO2 повинні бути перенесені 4 електрони, причому перенесення кожного з них здійснюється в ході двох послідовних фотохімічних реакцій. Тому квантовий витрата при оптимальних умовах становить 8-12 квантів на молекулу O2, а максимальна ефективність перетворення енергії червоного світла - близько 30 °%. У польових умовах внаслідок неповного поглинання світла, енергетичних витрат на дихання і ін. Втрат, а також обмеженості вегетаційного періоду ефективність засвоєння сонячної енергії с.-г. рослинами в помірних широтах зазвичай не вище 0,5-1,3%. Зіставлення цих цифр c теоретичним максимальним значенням вказує на існування значних резервів, які можуть бути використані в майбутньому. Для деяких культур с.-г. рослин вдається в спеціальних умовах підвищити енергетичну ефективність до 5-6% і навіть вище (при культивуванні водоростей до 7-10%).

Ні CO2, ні вода безпосередньо не поглинають світло, посередником у взаємодії цих з'єднань з квантами служить хлорофіл а, включений в структуру хлоропласта або хроматофора і утворює функціональні фотосинтетичні одиниці, що складаються з декількох сотень молекул пігменту і реакційних центрів. Основна частина супроводжуючих пігментів (хлорофіл b, каротиноїди, фікобіліни і ін. І короткохвильові форми хлорофілу а) виконує функцію светособірающей антени. При поглинанні квантів їх молекули переходять в збуджений стан, який шляхом міграції енергії передається на молекулу хлорофілу а, що знаходиться в реакційному центрі. Ефективність передачі енергії обумовлена близьким розташуванням молекул, а також наявністю декількох агрегованих форм хлорофілу а, що беруть участь у формуванні реакційних центрів і утворюють спадну сходи енергетичних рівнів. Можливий напівпровідниковий перенесення електрона по агрегованому пігменту. У реакційному центрі відбувається основний акт Ф. - розділення зарядів з подальшим утворенням первинного окислювача і первинного відновника. Існують два типи центрів (рис. 1), один з яких включений в пігментну фотосистему I (ФС I), а ін. - в фотосистему II (ФС II). У фотореакції, пов'язаної з розкладанням води, бере участь ФС II: пігментом її центру служить хлорофіл а з максимумом поглинання 680 нм, гіпотетичним первинним відновником - Q (ймовірно, цитохром ), А первинним окислювачем - складний комплекс Z. Збудження пігментної молекули центру P680 супроводжується поділом зарядів і утворенням окисленого Z +, який бере участь в окисленні води і виділенні O2. Вважають, що в систему розкладання води, поки мало вивчену, входять невідомі ферменти, іони марганцю і бікарбонат. Первинний відновник Q (проявляється по індукції флуоресценції) ФС II передає електрон переносникам (цитохроми b, f, пластохинон, пластоціанін) фотосинтетичної електронної транспортної ланцюга до реакційного центру ФС I. Пігментом цього центру служить хлорофіл а з максимумом поглинання 700 нм, первинним відновником - неідентифікована речовина Х. Відновлений Х передає електрон ферредоксин - залізовмісному білку, який відновлює нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (НАДФ). Його відновлена ​​форма - НАДФ-Н запасає основну частину енергії світла. Др. частина енергії електронного потоку запасається у вигляді АТФ (фотосинтетичні фосфорилювання), який утворюється на низхідній ділянці перенесення електронів між ФС II і ФС I (нециклічне фотофосфорилювання) або при круговому замиканні потоку в ФС I (циклічне фотофосфорилювання). Фосфорилювання, можливо, відбувається по хеміосмотіческой механізму за рахунок електричного потенціалу і градієнта концентрації Н +, що виникають при індукуванні світлом електронного потоку в мембранних структурах тилакоидов. Експериментально виявлено, що освітлення індукує електричний потенціал на мембрані хлоропласта. Описане послідовне з'єднання двох фотореакцій I і II найймовірніше, хоча обговорюється можливість паралельного з'єднання реакцій. Припускають, що фотосинтезуючі бактерії здійснюють Ф. за участю лише одного пігментного фотосистеми, проте це питання не можна вважати вирішеним. Фотофізичні і фотохімічні стадії закінчуються за 10-12-10-8 сек поділом зарядів і подальшим утворенням первинного окислювача і відновника. Кордоном первинних біофізичних і біохімічних процесів зазвичай вважають появу перших хімічно стабільних продуктів - НАДФ-Н і АТФ. Ці речовини ( «відновна сила») використовуються потім в темпових процесах відновлення CO2.

Асиміляція вуглекислоти. Асиміляція CO2 відбувається в процесі темнова реакцій. Відновленню при Ф. піддається не вільна молекула CO2, а попередньо включена до складу певного органічної сполуки. У більшості випадків акцептором CO2 служить двократно фосфорілірованний п'ятивуглецевий цукор рібулозодіфосфат (РДФ). Приєднуючи CO2, РДФ розпадається на 2 молекули фосфоглицериновой кислоти (ФГК). Вуглець CO2, включений в молекулу ФГК, і є кінцевою ланкою ланцюга, до якого спрямовуються електрони, що мобілізуються хлорофілом. Приєднавши електрон, ФГК перетворюється в відновлене з'єднання - фосфогліцеріновий альдегід (в цьому процесі беруть участь АТФ і НАДФ-Н), який може розглядатися як перший стабільний вуглеводний продукт Ф., що містить вуглець вже у відновленій (органічної) формі. Подальші перетворення відбуваються в пентозофосфатному циклі і завершуються, з одного боку, утворенням РДФ, т. Е. Відбувається регенерація первинного акцептора CO2 (що робить цикл при наявності світла і CO2 безперервно діючим), а з ін. Боку - утворенням продуктів Ф. - вуглеводів .

Все, що було сказано вище, відноситься до т. Зв. С3-рослин, які засвоюють вуглець в Ф. через цикл Калвіна (рис. 2), акцептують CO2 на РДФ за допомогою РДФ-карбоксилази, утворюючи перші трьохвуглецеві продукти Ф. - фосфогліцеріновую кислоту і фосфогліцеріновий альдегід. Деякі трав'янисті, головним чином тропічного походження, рослини (наприклад, цукрова тростина, кукурудза, сорго) утворюють в якості перших продуктів Ф. НЕ трьох-, а четирёхуглеродние з'єднання - щавлевооцтову, яблучну і аспарагінову кислоти. Шлях автотрофної асиміляції CO2 через фосфоєнолпіровіноградная кислоту, або фосфоенолпіруват (ФЕП), з утворенням С4-дикарбонових кислот отримав назву С4-шляху засвоєння вуглецю, а організми - С4-рослин. У листі таких рослин є два типи фотосинтезуючих клітин і Ф. йде в дві стадії. У клітинах мезофіла листа відбувається первинне акцептування CO2 на ФЕП за участю ФЕП-карбоксилази, яка залучає CO2 в реакції карбоксилювання навіть при дуже низьких концентраціях CO2 в навколишньому повітрі. В результаті карбоксилювання утворюються щавелевоуксусная, яблучна і аспарагінова кислоти. З них дві останні переходять в обкладувальні клітини провідних пучків аркуша, піддаються там декарбоксилюванню і створюють всередині клітин високу концентрацію CO2, усваиваемую вже через РДФ-карбоксилазу в циклі Калвіна. Це вигідно, по-перше, тому, що полегшує введення CO2 в цикл Калвіна через карбоксилювання РДФ за допомогою РДФ-карбоксилази, яка менш активна і вимагає для оптимальної роботи вищих концентрацій CO2, ніж ФЕП-карбоксилаза. Крім того, висока концентрація CO2 в обкладальних клітинах зменшує світлове дихання ( фотодихання ) І пов'язані з ним втрати енергії. Т. о. відбувається високоинтенсивний «кооперативний» Ф., вільний від зайвих втрат в світловому диханні, від кисневого інгібірування і добре пристосований до здійснення Ф. в атмосфері, бідною CO2 і багатою O2.

Існують і ін. Шляху перетворення CO2 при Ф., в результаті яких в клітці в різних співвідношеннях утворюються різні органічні кислоти, білки і т.п. Співвідношення між цими групами з'єднань в рослині залежать від інтенсивності та якості світла, виду рослини і умов його розвитку (кореневого харчування, умов освітлення і ін.). Регулюючи умови розвитку рослин, можна управляти складом продуктів Ф. і тим самим - хімізмом рослини в цілому.

Роль фотосинтезу в біосфері. Поряд з Ф. на Землі здійснюються приблизно рівноцінні за масштабами, але протилежні по напрямку процеси окислення органічних речовин і відновленого вуглецю при горінні паливних матеріалів (кам'яне вугілля, нафта, газ, торф, дрова тощо), при витрачанні органічних речовин живими організмами в процесі їх життєдіяльності (дихання, бродіння), в результаті яких утворюються повністю окислені сполуки - вуглекислий газ і вода, і звільняється енергія. Потім за допомогою енергії сонячної радіації вуглекислий газ, вода знову залучаються до процесів Ф. Т. о., Енергія сонячного світла, використовувана при Ф., служить рушійною силою колосального за розмірами кругообігу на Землі таких елементів, як вуглець, водень, кисень. У цей круговорот включаються і багато ін. Елементи: N, S, Р, Mg, Ca та ін. За час існування Землі завдяки Ф. найважливіші елементи і речовини пройшли вже багато тисяч циклів повного круговороту.

У попередні епохи умови для Ф. на Землі були сприятливіші у зв'язку з сильним перевагою відновних процесів над окисними. Поступово величезні кількості відновленого вуглецю в органічних залишках виявилися похованими в надрах Землі, утворивши величезні поклади горючих копалин. В результаті цього в атмосфері сильно знизилося відносний вміст вуглекислого газу (до 0,03 об'ємних%) і підвищився вміст кисню, що істотно погіршило умови для Ф.

Наслідком появи на Землі світу фотосинтезуючих рослин і безперервного новоутворення ними великих кількостей багатих енергією органічних речовин з'явився розвиток світу гетеротрофних організмів (бактерій, грибів, тварин, людини) - споживачів цих речовин і енергії. В результаті (в процесі дихання, бродіння, гниття, спалювання) органічні сполуки стали окислюватися і піддаватися розкладанню в таких же кількостях, в яких утворюють їх вищі рослини, водорості, бактерії. На Землі встановився круговорот речовин, у якому сума життя на нашій планеті визначається масштабами Ф. У поточному геологічному періоді (антропогеновом) розміри фотосинтетичної продуктивності на Землі, ймовірно, стабілізувалися. Однак у зв'язку з бурхливо зростаючим використанням продуктів Ф. основним її споживачем - людиною - доводиться думати про майбутній виснаженні горючих копалин, харчових, лісових ресурсів і т.п. Недостатня фотосинтетична потужність сучасної рослинності для регенерації атмосфери: рослинність Землі не здатна повністю засвоювати весь вуглекислий газ (відносний вміст його в атмосфері за останні 100 років повільно, але неухильно зростає), додатково надходить в навколишнє середовище в результаті бурхливо зростаючих масштабів видобутку і спалювання горючих копалин .

При цьому потенційна фотосинтетична активність рослин використовується далеко не повно. Проблема збереження, множення і найкращого використання фотосинтетичної продуктивності рослин - одна з найважливіших в сучасному природознавстві і практичній діяльності людини.

Фотосинтез і урожай. Один із шляхів підвищення загальної продуктивності рослин - посилення їх фотосинтетичної діяльності. Наприклад, щоб сформувати урожай пшениці в 40 ц / га, що становить 100 т загальної сухої біомаси, рослини повинні засвоїти близько 20 т CO2, фотохімічно розкласти близько 7,3 т H2O, виділити в зовнішнє середовище близько 13 т O2. Зазвичай за час вегетації рослин в середніх широтах (близько 3-4 міс) на поверхню Землі приходить біля 2 × 109 ккал фотосинтетичний активній радіації (ФАР; в області спектра від 380 до 720 нм). З них в урожаї біомаси в 10 т запасається близько 40 × 106 ккал, т. Е. 2% ФАР. Інша енергія частково відбивається, але в більшій частині перетворюється в тепло і викликає випаровування величезних кількостей H2O. Т. о., Для посилення фотосинтетичної діяльності рослин необхідно підвищити коефіцієнт використання рослинами сонячної радіації. Це досягається збільшенням в посівах розмірів листової поверхні, подовженням термінів активної діяльності листя, регулюванням густини стояння рослин. Важливе значення має спосіб розміщення рослин на площі (правильні норми висіву насіння), забезпечення їх достатньою кількістю CO2 в повітрі, води, елементів грунтового живлення і т.д. Функціональна активність фотосинтетичного апарату, крім зовнішніх умов, визначається також анатомічною будовою листа, активністю ферментних систем і типом метаболізму вуглецю. Велика роль належить селекції рослин - створення сортів, що володіють високою інтенсивністю асиміляції CO2, і управління процесами, пов'язаними з ефективним використанням створюваних при Ф. органічних речовин. Важлива властивість високопродуктивних сортів - здатність використовувати велику частину асимілятів на формування цінних в господарському відношенні органів (зерна у злаків, бульб у картоплі, коренів у коренеплодів і т.д.). З'ясування законів і основ фотосинтетичної продуктивності рослин, розробка принципів її оптимізації та підвищення - важливе завдання сучасності.

Літ .: Любименко В. Н ,, Фотосинтез і хемосинтез в рослинному світі, М. - Л., 1935; Тімірязєв ​​К. А., Сонце, життя і хлорофіл, М., 1937 (Соч., Т. 1-2); Годнев Т. Н., Будова хлорофілу і можливі шляхи його освіти в рослині, М. - Л., 1947 (Тімірязевськоє читання. 7); Теренін А. Н., Фотохімія хлорофілу і фотосинтез, М., 1951 (Баховское читання. 6); Рабинович Е., Фотосинтез, пров. з англ., т. 1-3, М., 1951-59; Нічипоровіч А. А., Фотосинтез і теорія отримання високих врожаїв, М., 1956 (Тімірязевськоє читання, 15); Воскресенська Н. П., Фотосинтез і спектральний склад світла, М., 1965; Андрєєва Т. Ф., Фотосинтез і азотний обмін листя, М., 1969; Теоретичні основи фотосинтетичної продуктивності, Сб. доп. на Міжнар. симпозіумі, М., 1972; Сучасні проблеми фотосинтезу. До 200-ліття відкриття фотосинтезу, М., 1973; Красновський А. А., Перетворення енергії світла при фотосинтезі. Молекулярні механізми, М., 1974 (Баховское читання. 29); Фотохімічні системи хлоропластів, К., 1975; Bioenergetics of photosynthesis, NY - L. - Los Ang., 1975.

А. А. Нічипоровіч.

Мал. 1. Схема фотохімічних систем (ФС I і ФС II) фотосинтезу. - окислювально-відновний потенціал при pH 7 (в вольтах), Z - донор електронів для ФС II, P680 - енергетична пастка і реакційний центр ФС II (светособірающая антена цього центру включає молекулу хлорофілу а, хлорофілу b, ксантофилл), Q - первинний акцептор електронів в ФС II, АДФ - аденозиндифосфат, Pнеорг. - неорганічний фосфат, АТФ - аденозинтрифосфат, Р700 - енергетична пастка і реакційний центр ФС I (светособірающая антена цього центру включає молекулу хлорофілу а, хлорофілу b, каротин), ВВФ - речовина, що відновлює ферредоксин.

Мал. 2. Спрощена схема циклу Калвіна - шляхи фіксації вуглецю при фотосинтезі.

фотосинтез

Фотос і нтез (від фото ... і синтез ), Освіту вищими рослинами, водоростями, фотосинтезуючими бактеріями складних органічних речовин, необхідних для життєдіяльності як самих рослин, так і всіх ін. Організмів, з простих з'єднань (наприклад, вуглекислого газу і води) за рахунок енергії світла, що поглинається хлорофілом і ін. Фотосинтетичними пігментами. Один з найважливіших біологічних процесів, постійно і у величезних масштабах совершающийся на нашій планеті. В результаті Ф. рослинність земної кулі щорічно утворює більше 100 млрд. Т органічного речовин (близько половини цієї кількості припадає на частку Ф. рослин морів і океанів), засвоюючи при цьому близько 200 млрд. Т CO2 і виділяючи в зовнішнє середовище близько 145 млрд. т вільного кисню. Вважають, що завдяки Ф. утворюється весь кисень атмосфери. Ф. - єдиний біологічний процес, який йде зі збільшенням вільної енергії системи; всі інші (за винятком хемосинтезу ) Здійснюються за рахунок потенційної енергії, що запасається в продуктах Ф. Кількість енергії, щорічно пов'язують фотосинтезуючими організмами океану і суші (близько 3 × 1021 дж), у багато разів більше тієї енергії, яка використовується людством (близько 3 × 1020 дд).

Історична довідка. Початок дослідженню Ф. належить роботами Дж. Прістлі , Ж. Сенебье , Н. Сосюра , Я. Інгенхауза, Ю. Майера , В яких поступово з'ясувалося, що рослини на світлі засвоюють з повітря вуглекислий газ, виділяють кисень, утворюють в результаті цього органічні речовини, запасаючи в них енергію сонячного світла. У 2-ій половині 19 ст. К. А. Тімірязєв показав, що енергія сонячного світла вводиться в ланцюг фотосинтетичних перетворень через зелений пігмент рослин - хлорофіл : Спектр дії Ф. відповідає спектру поглинання світла хлорофілом, і інтенсивність Ф. збільшується зі збільшенням інтенсивності світла. У 1905 англійським учений Ф. Блекман виявив, що Ф. складається з швидкої світловий реакції і повільнішою - темнової. Біохімічне доказ існування світлової та темнової фаз були отримані лише в 1937 англійським дослідником Р. Хіллом. Великий внесок у вивчення темнової і світловий стадій Ф. внесли також ньому. біохімік і фізіолог О. Варбург , Амер. біохімік Х. Гафрон . У 1931 амер. мікробіолог К. Ніл показав, що фототрофні бактерії здійснюють Ф. без виділення О2, тому що при асиміляції СО2 окислюють сірководень, тіосульфат і ін. субстрати. Так було покладено початок поданням про Ф. як окислювально-відновному процесі, де відновлення CO2 здійснюється при одночасному окисленні донора водню. У 1941 сов. ученими А. П. Виноградовим і М. В. Тейц, а також американськими дослідниками Е. Рубеном і ін. встановлено, що джерелом кисню, що виділяється в процесі Ф. вищих рослин і водоростей, є вода, а не CO2, як вважали раніше.

Починаючи з 1-й чверті 20 ст. важливі роботи виконані по вивченню фізіології і екології Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костичев , В. Н. Любименко , А. А. Нічипоровіч , О. В. Заленського і багато ін.). З середини 20 ст. вивченню Ф. сприяло створення нових методів дослідження (газовий аналіз, ізотопні методи, спектроскопія, електронна мікроскопія і ін.). Ці методи дозволили розробити уявлення про тонкі механізми участі хлорофілу в Ф. (А. Н. Теренін , А. А. Красновський , Американські вчені Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. дослідник Дж. Лаворель); про окисно-відновних реакціях Ф. і про існування двох фотохімічних реакцій Ф. (англійська фітофізіолог Р. Хілл, С. Очоа , Амер. дослідники В. Вишняк, Р. Емерсон, Френч, голландський вчений Л. Дёйсенс); про фотосинтетичному фосфорилировании (Д. Арнон ); про шляхи перетворення вуглецю (М. Калвін , Амер. вчені Дж. Бассам, Е. Бенсон, австралійські дослідники М. Хетч і К. Слек); про механізм розкладання води (В. Кок, французькі вчені А. і П. Жоліо, радянський учений В. М. Кутюрін і ін.).

Характерні риси фотосинтезу вищих зелених рослин, водоростей і фотосинтезуючих бактерій. В реакціях Ф. у вищих зелених рослин, водоростей (багатоклітинних - зелених, бурих, червоних, а також одноклітинних - евгленовие, динофлагеллят, діатомових) донором водню і джерелом виділяється кисню служить вода, а основним акцептором атомів водню і джерелом вуглецю - вуглекислий газ. При використанні в Ф. тільки CO2 і H2O утворюються вуглеводи. Але в процесі Ф. рослини утворюють не тільки вуглеводи, а й містять азот і сірку амінокислоти, білки, а також пігменти і ін. З'єднання. Акцепторами атомів водню (поряд з CO2) і джерелами азоту і сірки в цьому випадку служать нітрати ( ) І сульфати ( ). Фотосинтезирующие бактерії не виділяють і не використовують молекулярний кисень (більшість з них облігатні, т. Е. Обов'язкові анаероби ). Замість води в якості донорів електронів ці бактерії використовують або неорганічні сполуки (сірководень, тіосульфат, газоподібний водень), або органічні речовини (молочну кислоту, ізопропіловий спирт). Джерелом вуглецю в більшості випадків є також CO2, але поряд з цим і деякі органічні сполуки (наприклад, ацетат). Т. о., Ф. у різних організмів може протікати з використанням різних донорів (ДН2), акцепторів (А) електронів і водню і може бути представлений схематично узагальненим рівнянням:

Д × Н2 + А AH2 + Д,

де AH2 - продукти Ф.

Структурні особливості фотосинтетичного апарату. Висока ефективність Ф. вищих зелених рослин забезпечується досконалим фотосинтетичним апаратом, основа якого - внутрішньоклітинні органели - хлоропласти (В клітці зеленого аркуша їх 20-100). Вони оточені двуслойной мембраною. Внутрішній шар її побудований з сплощені мішечків або бульбашок, званих тилакоїди, які часто упаковані в стопки, складають грани, сполучені між собою поодинокими межгранних тилакоїди. Тилакоїди складаються з власне фотосинтетичних мембран, що є біомолекулярні ліпідні шари і мозаїчно вкраплені в них ліпопротеідопігментние комплекси, що утворюють фотохімічно активні центри, і містять також спеціальні компоненти, які беруть участь в транспорті електронів і освіті аденозинтрифосфату (АТФ). Частина хлоропласта, що знаходиться між тилакоїди строма, містить ферменти, що каталізують темнові реакції Ф. (наприклад, перетворення вуглецю, азоту, сірки, біосинтез вуглеводів і білків). В стромі відкладається утворюваний при Ф. крохмаль. Хлоропласти мають власні ДНК, РНК, рибосоми , Що синтезують білки, і володіють деякою генетичною автономністю, але знаходяться під загальним контролем ядра. фотосинтезирующие бактерії і більшість водоростей не мають хлоропластів. Фотосинтетичний апарат більшості водоростей представлений спеціалізованими внутрішньоклітинними органелами - хроматофорами , А фотосинтезуючих бактерій і синьо-зелених водоростей - тилакоїди (мембрани їх містять пігмент бактерії-хлорофіл або бактеріовірідін, а також ін. Компоненти реакцій Ф.), зануреними в периферичні шари цитоплазми.

Фаза первинних перетворень і запасання енергії в процесі Ф. У основі Ф. рослин лежить окислювально-відновний процес, в якому 4 електрони (і протона) піднімаються від рівня окислювально-відновного потенціалу, відповідного окисленню води (+ 0,8 в) до рівня, відповідного відновленню CO2 з утворенням вуглеводів (- 0,4 в). При цьому збільшення вільної енергії реакції відновлення CO2 до рівня вуглеводів складає 120 ккал / моль, а сумарне рівняння Ф. виражається як:

CO2 + H2O C (H2O) + O2 + 120 ккал / моль.

Енергія благаючи квантів (Ейнштейна) червоної частини спектра становить близько 40 ккал / моль. Т. о., Для Ф., що йде відповідно до приведеним рівнянням, було б досить поглинання енергії 3 квантів на молекулу CO2 (або на виділення молекули O2). Однак в окисно-відновної реакції від води до CO2 повинні бути перенесені 4 електрони, причому перенесення кожного з них здійснюється в ході двох послідовних фотохімічних реакцій. Тому квантовий витрата при оптимальних умовах становить 8-12 квантів на молекулу O2, а максимальна ефективність перетворення енергії червоного світла - близько 30 °%. У польових умовах внаслідок неповного поглинання світла, енергетичних витрат на дихання і ін. Втрат, а також обмеженості вегетаційного періоду ефективність засвоєння сонячної енергії с.-г. рослинами в помірних широтах зазвичай не вище 0,5-1,3%. Зіставлення цих цифр c теоретичним максимальним значенням вказує на існування значних резервів, які можуть бути використані в майбутньому. Для деяких культур с.-г. рослин вдається в спеціальних умовах підвищити енергетичну ефективність до 5-6% і навіть вище (при культивуванні водоростей до 7-10%).

Ні CO2, ні вода безпосередньо не поглинають світло, посередником у взаємодії цих з'єднань з квантами служить хлорофіл а, включений в структуру хлоропласта або хроматофора і утворює функціональні фотосинтетичні одиниці, що складаються з декількох сотень молекул пігменту і реакційних центрів. Основна частина супроводжуючих пігментів (хлорофіл b, каротиноїди, фікобіліни і ін. І короткохвильові форми хлорофілу а) виконує функцію светособірающей антени. При поглинанні квантів їх молекули переходять в збуджений стан, який шляхом міграції енергії передається на молекулу хлорофілу а, що знаходиться в реакційному центрі. Ефективність передачі енергії обумовлена близьким розташуванням молекул, а також наявністю декількох агрегованих форм хлорофілу а, що беруть участь у формуванні реакційних центрів і утворюють спадну сходи енергетичних рівнів. Можливий напівпровідниковий перенесення електрона по агрегованому пігменту. У реакційному центрі відбувається основний акт Ф. - розділення зарядів з подальшим утворенням первинного окислювача і первинного відновника. Існують два типи центрів (рис. 1), один з яких включений в пігментну фотосистему I (ФС I), а ін. - в фотосистему II (ФС II). У фотореакції, пов'язаної з розкладанням води, бере участь ФС II: пігментом її центру служить хлорофіл а з максимумом поглинання 680 нм, гіпотетичним первинним відновником - Q (ймовірно, цитохром ), А первинним окислювачем - складний комплекс Z. Збудження пігментної молекули центру P680 супроводжується поділом зарядів і утворенням окисленого Z +, який бере участь в окисленні води і виділенні O2. Вважають, що в систему розкладання води, поки мало вивчену, входять невідомі ферменти, іони марганцю і бікарбонат. Первинний відновник Q (проявляється по індукції флуоресценції) ФС II передає електрон переносникам (цитохроми b, f, пластохинон, пластоціанін) фотосинтетичної електронної транспортної ланцюга до реакційного центру ФС I. Пігментом цього центру служить хлорофіл а з максимумом поглинання 700 нм, первинним відновником - неідентифікована речовина Х. Відновлений Х передає електрон ферредоксин - залізовмісному білку, який відновлює нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (НАДФ). Його відновлена ​​форма - НАДФ-Н запасає основну частину енергії світла. Др. частина енергії електронного потоку запасається у вигляді АТФ (фотосинтетичні фосфорилювання), який утворюється на низхідній ділянці перенесення електронів між ФС II і ФС I (нециклічне фотофосфорилювання) або при круговому замиканні потоку в ФС I (циклічне фотофосфорилювання). Фосфорилювання, можливо, відбувається по хеміосмотіческой механізму за рахунок електричного потенціалу і градієнта концентрації Н +, що виникають при індукуванні світлом електронного потоку в мембранних структурах тилакоидов. Експериментально виявлено, що освітлення індукує електричний потенціал на мембрані хлоропласта. Описане послідовне з'єднання двох фотореакцій I і II найймовірніше, хоча обговорюється можливість паралельного з'єднання реакцій. Припускають, що фотосинтезуючі бактерії здійснюють Ф. за участю лише одного пігментного фотосистеми, проте це питання не можна вважати вирішеним. Фотофізичні і фотохімічні стадії закінчуються за 10-12-10-8 сек поділом зарядів і подальшим утворенням первинного окислювача і відновника. Кордоном первинних біофізичних і біохімічних процесів зазвичай вважають появу перших хімічно стабільних продуктів - НАДФ-Н і АТФ. Ці речовини ( «відновна сила») використовуються потім в темпових процесах відновлення CO2.

Асиміляція вуглекислоти. Асиміляція CO2 відбувається в процесі темнова реакцій. Відновленню при Ф. піддається не вільна молекула CO2, а попередньо включена до складу певного органічної сполуки. У більшості випадків акцептором CO2 служить двократно фосфорілірованний п'ятивуглецевий цукор рібулозодіфосфат (РДФ). Приєднуючи CO2, РДФ розпадається на 2 молекули фосфоглицериновой кислоти (ФГК). Вуглець CO2, включений в молекулу ФГК, і є кінцевою ланкою ланцюга, до якого спрямовуються електрони, що мобілізуються хлорофілом. Приєднавши електрон, ФГК перетворюється в відновлене з'єднання - фосфогліцеріновий альдегід (в цьому процесі беруть участь АТФ і НАДФ-Н), який може розглядатися як перший стабільний вуглеводний продукт Ф., що містить вуглець вже у відновленій (органічної) формі. Подальші перетворення відбуваються в пентозофосфатному циклі і завершуються, з одного боку, утворенням РДФ, т. Е. Відбувається регенерація первинного акцептора CO2 (що робить цикл при наявності світла і CO2 безперервно діючим), а з ін. Боку - утворенням продуктів Ф. - вуглеводів .

Все, що було сказано вище, відноситься до т. Зв. С3-рослин, які засвоюють вуглець в Ф. через цикл Калвіна (рис. 2), акцептують CO2 на РДФ за допомогою РДФ-карбоксилази, утворюючи перші трьохвуглецеві продукти Ф. - фосфогліцеріновую кислоту і фосфогліцеріновий альдегід. Деякі трав'янисті, головним чином тропічного походження, рослини (наприклад, цукрова тростина, кукурудза, сорго) утворюють в якості перших продуктів Ф. НЕ трьох-, а четирёхуглеродние з'єднання - щавлевооцтову, яблучну і аспарагінову кислоти. Шлях автотрофної асиміляції CO2 через фосфоєнолпіровіноградная кислоту, або фосфоенолпіруват (ФЕП), з утворенням С4-дикарбонових кислот отримав назву С4-шляху засвоєння вуглецю, а організми - С4-рослин. У листі таких рослин є два типи фотосинтезуючих клітин і Ф. йде в дві стадії. У клітинах мезофіла листа відбувається первинне акцептування CO2 на ФЕП за участю ФЕП-карбоксилази, яка залучає CO2 в реакції карбоксилювання навіть при дуже низьких концентраціях CO2 в навколишньому повітрі. В результаті карбоксилювання утворюються щавелевоуксусная, яблучна і аспарагінова кислоти. З них дві останні переходять в обкладувальні клітини провідних пучків аркуша, піддаються там декарбоксилюванню і створюють всередині клітин високу концентрацію CO2, усваиваемую вже через РДФ-карбоксилазу в циклі Калвіна. Це вигідно, по-перше, тому, що полегшує введення CO2 в цикл Калвіна через карбоксилювання РДФ за допомогою РДФ-карбоксилази, яка менш активна і вимагає для оптимальної роботи вищих концентрацій CO2, ніж ФЕП-карбоксилаза. Крім того, висока концентрація CO2 в обкладальних клітинах зменшує світлове дихання ( фотодихання ) І пов'язані з ним втрати енергії. Т. о. відбувається високоинтенсивний «кооперативний» Ф., вільний від зайвих втрат в світловому диханні, від кисневого інгібірування і добре пристосований до здійснення Ф. в атмосфері, бідною CO2 і багатою O2.

Існують і ін. Шляху перетворення CO2 при Ф., в результаті яких в клітці в різних співвідношеннях утворюються різні органічні кислоти, білки і т.п. Співвідношення між цими групами з'єднань в рослині залежать від інтенсивності та якості світла, виду рослини і умов його розвитку (кореневого харчування, умов освітлення і ін.). Регулюючи умови розвитку рослин, можна управляти складом продуктів Ф. і тим самим - хімізмом рослини в цілому.

Роль фотосинтезу в біосфері. Поряд з Ф. на Землі здійснюються приблизно рівноцінні за масштабами, але протилежні по напрямку процеси окислення органічних речовин і відновленого вуглецю при горінні паливних матеріалів (кам'яне вугілля, нафта, газ, торф, дрова тощо), при витрачанні органічних речовин живими організмами в процесі їх життєдіяльності (дихання, бродіння), в результаті яких утворюються повністю окислені сполуки - вуглекислий газ і вода, і звільняється енергія. Потім за допомогою енергії сонячної радіації вуглекислий газ, вода знову залучаються до процесів Ф. Т. о., Енергія сонячного світла, використовувана при Ф., служить рушійною силою колосального за розмірами кругообігу на Землі таких елементів, як вуглець, водень, кисень. У цей круговорот включаються і багато ін. Елементи: N, S, Р, Mg, Ca та ін. За час існування Землі завдяки Ф. найважливіші елементи і речовини пройшли вже багато тисяч циклів повного круговороту.

фотосинтез

Фотос і нтез (від фото ... і синтез ), Освіту вищими рослинами, водоростями, фотосинтезуючими бактеріями складних органічних речовин, необхідних для життєдіяльності як самих рослин, так і всіх ін. Організмів, з простих з'єднань (наприклад, вуглекислого газу і води) за рахунок енергії світла, що поглинається хлорофілом і ін. Фотосинтетичними пігментами. Один з найважливіших біологічних процесів, постійно і у величезних масштабах совершающийся на нашій планеті. В результаті Ф. рослинність земної кулі щорічно утворює більше 100 млрд. Т органічного речовин (близько половини цієї кількості припадає на частку Ф. рослин морів і океанів), засвоюючи при цьому близько 200 млрд. Т CO2 і виділяючи в зовнішнє середовище близько 145 млрд. т вільного кисню. Вважають, що завдяки Ф. утворюється весь кисень атмосфери. Ф. - єдиний біологічний процес, який йде зі збільшенням вільної енергії системи; всі інші (за винятком хемосинтезу ) Здійснюються за рахунок потенційної енергії, що запасається в продуктах Ф. Кількість енергії, щорічно пов'язують фотосинтезуючими організмами океану і суші (близько 3 × 1021 дж), у багато разів більше тієї енергії, яка використовується людством (близько 3 × 1020 дд).

Історична довідка. Початок дослідженню Ф. належить роботами Дж. Прістлі , Ж. Сенебье , Н. Сосюра , Я. Інгенхауза, Ю. Майера , В яких поступово з'ясувалося, що рослини на світлі засвоюють з повітря вуглекислий газ, виділяють кисень, утворюють в результаті цього органічні речовини, запасаючи в них енергію сонячного світла. У 2-ій половині 19 ст. К. А. Тімірязєв показав, що енергія сонячного світла вводиться в ланцюг фотосинтетичних перетворень через зелений пігмент рослин - хлорофіл : Спектр дії Ф. відповідає спектру поглинання світла хлорофілом, і інтенсивність Ф. збільшується зі збільшенням інтенсивності світла. У 1905 англійським учений Ф. Блекман виявив, що Ф. складається з швидкої світловий реакції і повільнішою - темнової. Біохімічне доказ існування світлової та темнової фаз були отримані лише в 1937 англійським дослідником Р. Хіллом. Великий внесок у вивчення темнової і світловий стадій Ф. внесли також ньому. біохімік і фізіолог О. Варбург , Амер. біохімік Х. Гафрон . У 1931 амер. мікробіолог К. Ніл показав, що фототрофні бактерії здійснюють Ф. без виділення О2, тому що при асиміляції СО2 окислюють сірководень, тіосульфат і ін. субстрати. Так було покладено початок поданням про Ф. як окислювально-відновному процесі, де відновлення CO2 здійснюється при одночасному окисленні донора водню. У 1941 сов. ученими А. П. Виноградовим і М. В. Тейц, а також американськими дослідниками Е. Рубеном і ін. встановлено, що джерелом кисню, що виділяється в процесі Ф. вищих рослин і водоростей, є вода, а не CO2, як вважали раніше.

Починаючи з 1-й чверті 20 ст. важливі роботи виконані по вивченню фізіології і екології Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костичев , В. Н. Любименко , А. А. Нічипоровіч , О. В. Заленського і багато ін.). З середини 20 ст. вивченню Ф. сприяло створення нових методів дослідження (газовий аналіз, ізотопні методи, спектроскопія, електронна мікроскопія і ін.). Ці методи дозволили розробити уявлення про тонкі механізми участі хлорофілу в Ф. (А. Н. Теренін , А. А. Красновський , Американські вчені Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. дослідник Дж. Лаворель); про окисно-відновних реакціях Ф. і про існування двох фотохімічних реакцій Ф. (англійська фітофізіолог Р. Хілл, С. Очоа , Амер. дослідники В. Вишняк, Р. Емерсон, Френч, голландський вчений Л. Дёйсенс); про фотосинтетичному фосфорилировании (Д. Арнон ); про шляхи перетворення вуглецю (М. Калвін , Амер. вчені Дж. Бассам, Е. Бенсон, австралійські дослідники М. Хетч і К. Слек); про механізм розкладання води (В. Кок, французькі вчені А. і П. Жоліо, радянський учений В. М. Кутюрін і ін.).

Характерні риси фотосинтезу вищих зелених рослин, водоростей і фотосинтезуючих бактерій. В реакціях Ф. у вищих зелених рослин, водоростей (багатоклітинних - зелених, бурих, червоних, а також одноклітинних - евгленовие, динофлагеллят, діатомових) донором водню і джерелом виділяється кисню служить вода, а основним акцептором атомів водню і джерелом вуглецю - вуглекислий газ. При використанні в Ф. тільки CO2 і H2O утворюються вуглеводи. Але в процесі Ф. рослини утворюють не тільки вуглеводи, а й містять азот і сірку амінокислоти, білки, а також пігменти і ін. З'єднання. Акцепторами атомів водню (поряд з CO2) і джерелами азоту і сірки в цьому випадку служать нітрати ( ) І сульфати ( ). Фотосинтезирующие бактерії не виділяють і не використовують молекулярний кисень (більшість з них облігатні, т. Е. Обов'язкові анаероби ). Замість води в якості донорів електронів ці бактерії використовують або неорганічні сполуки (сірководень, тіосульфат, газоподібний водень), або органічні речовини (молочну кислоту, ізопропіловий спирт). Джерелом вуглецю в більшості випадків є також CO2, але поряд з цим і деякі органічні сполуки (наприклад, ацетат). Т. о., Ф. у різних організмів може протікати з використанням різних донорів (ДН2), акцепторів (А) електронів і водню і може бути представлений схематично узагальненим рівнянням:

Д × Н2 + А AH2 + Д,

де AH2 - продукти Ф.

Структурні особливості фотосинтетичного апарату. Висока ефективність Ф. вищих зелених рослин забезпечується досконалим фотосинтетичним апаратом, основа якого - внутрішньоклітинні органели - хлоропласти (В клітці зеленого аркуша їх 20-100). Вони оточені двуслойной мембраною. Внутрішній шар її побудований з сплощені мішечків або бульбашок, званих тилакоїди, які часто упаковані в стопки, складають грани, сполучені між собою поодинокими межгранних тилакоїди. Тилакоїди складаються з власне фотосинтетичних мембран, що є біомолекулярні ліпідні шари і мозаїчно вкраплені в них ліпопротеідопігментние комплекси, що утворюють фотохімічно активні центри, і містять також спеціальні компоненти, які беруть участь в транспорті електронів і освіті аденозинтрифосфату (АТФ). Частина хлоропласта, що знаходиться між тилакоїди строма, містить ферменти, що каталізують темнові реакції Ф. (наприклад, перетворення вуглецю, азоту, сірки, біосинтез вуглеводів і білків). В стромі відкладається утворюваний при Ф. крохмаль. Хлоропласти мають власні ДНК, РНК, рибосоми , Що синтезують білки, і володіють деякою генетичною автономністю, але знаходяться під загальним контролем ядра. фотосинтезирующие бактерії і більшість водоростей не мають хлоропластів. Фотосинтетичний апарат більшості водоростей представлений спеціалізованими внутрішньоклітинними органелами - хроматофорами , А фотосинтезуючих бактерій і синьо-зелених водоростей - тилакоїди (мембрани їх містять пігмент бактерії-хлорофіл або бактеріовірідін, а також ін. Компоненти реакцій Ф.), зануреними в периферичні шари цитоплазми.

Фаза первинних перетворень і запасання енергії в процесі Ф. У основі Ф. рослин лежить окислювально-відновний процес, в якому 4 електрони (і протона) піднімаються від рівня окислювально-відновного потенціалу, відповідного окисленню води (+ 0,8 в) до рівня, відповідного відновленню CO2 з утворенням вуглеводів (- 0,4 в). При цьому збільшення вільної енергії реакції відновлення CO2 до рівня вуглеводів складає 120 ккал / моль, а сумарне рівняння Ф. виражається як:

CO2 + H2O C (H2O) + O2 + 120 ккал / моль.

Енергія благаючи квантів (Ейнштейна) червоної частини спектра становить близько 40 ккал / моль. Т. о., Для Ф., що йде відповідно до приведеним рівнянням, було б досить поглинання енергії 3 квантів на молекулу CO2 (або на виділення молекули O2). Однак в окисно-відновної реакції від води до CO2 повинні бути перенесені 4 електрони, причому перенесення кожного з них здійснюється в ході двох послідовних фотохімічних реакцій. Тому квантовий витрата при оптимальних умовах становить 8-12 квантів на молекулу O2, а максимальна ефективність перетворення енергії червоного світла - близько 30 °%. У польових умовах внаслідок неповного поглинання світла, енергетичних витрат на дихання і ін. Втрат, а також обмеженості вегетаційного періоду ефективність засвоєння сонячної енергії с.-г. рослинами в помірних широтах зазвичай не вище 0,5-1,3%. Зіставлення цих цифр c теоретичним максимальним значенням вказує на існування значних резервів, які можуть бути використані в майбутньому. Для деяких культур с.-г. рослин вдається в спеціальних умовах підвищити енергетичну ефективність до 5-6% і навіть вище (при культивуванні водоростей до 7-10%).

Ні CO2, ні вода безпосередньо не поглинають світло, посередником у взаємодії цих з'єднань з квантами служить хлорофіл а, включений в структуру хлоропласта або хроматофора і утворює функціональні фотосинтетичні одиниці, що складаються з декількох сотень молекул пігменту і реакційних центрів. Основна частина супроводжуючих пігментів (хлорофіл b, каротиноїди, фікобіліни і ін. І короткохвильові форми хлорофілу а) виконує функцію светособірающей антени. При поглинанні квантів їх молекули переходять в збуджений стан, який шляхом міграції енергії передається на молекулу хлорофілу а, що знаходиться в реакційному центрі. Ефективність передачі енергії обумовлена близьким розташуванням молекул, а також наявністю декількох агрегованих форм хлорофілу а, що беруть участь у формуванні реакційних центрів і утворюють спадну сходи енергетичних рівнів. Можливий напівпровідниковий перенесення електрона по агрегованому пігменту. У реакційному центрі відбувається основний акт Ф. - розділення зарядів з подальшим утворенням первинного окислювача і первинного відновника. Існують два типи центрів (рис. 1), один з яких включений в пігментну фотосистему I (ФС I), а ін. - в фотосистему II (ФС II). У фотореакції, пов'язаної з розкладанням води, бере участь ФС II: пігментом її центру служить хлорофіл а з максимумом поглинання 680 нм, гіпотетичним первинним відновником - Q (ймовірно, цитохром ), А первинним окислювачем - складний комплекс Z. Збудження пігментної молекули центру P680 супроводжується поділом зарядів і утворенням окисленого Z +, який бере участь в окисленні води і виділенні O2. Вважають, що в систему розкладання води, поки мало вивчену, входять невідомі ферменти, іони марганцю і бікарбонат. Первинний відновник Q (проявляється по індукції флуоресценції) ФС II передає електрон переносникам (цитохроми b, f, пластохинон, пластоціанін) фотосинтетичної електронної транспортної ланцюга до реакційного центру ФС I. Пігментом цього центру служить хлорофіл а з максимумом поглинання 700 нм, первинним відновником - неідентифікована речовина Х. Відновлений Х передає електрон ферредоксин - залізовмісному білку, який відновлює нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (НАДФ). Його відновлена ​​форма - НАДФ-Н запасає основну частину енергії світла. Др. частина енергії електронного потоку запасається у вигляді АТФ (фотосинтетичні фосфорилювання), який утворюється на низхідній ділянці перенесення електронів між ФС II і ФС I (нециклічне фотофосфорилювання) або при круговому замиканні потоку в ФС I (циклічне фотофосфорилювання). Фосфорилювання, можливо, відбувається по хеміосмотіческой механізму за рахунок електричного потенціалу і градієнта концентрації Н +, що виникають при індукуванні світлом електронного потоку в мембранних структурах тилакоидов. Експериментально виявлено, що освітлення індукує електричний потенціал на мембрані хлоропласта. Описане послідовне з'єднання двох фотореакцій I і II найймовірніше, хоча обговорюється можливість паралельного з'єднання реакцій. Припускають, що фотосинтезуючі бактерії здійснюють Ф. за участю лише одного пігментного фотосистеми, проте це питання не можна вважати вирішеним. Фотофізичні і фотохімічні стадії закінчуються за 10-12-10-8 сек поділом зарядів і подальшим утворенням первинного окислювача і відновника. Кордоном первинних біофізичних і біохімічних процесів зазвичай вважають появу перших хімічно стабільних продуктів - НАДФ-Н і АТФ. Ці речовини ( «відновна сила») використовуються потім в темпових процесах відновлення CO2.

Асиміляція вуглекислоти. Асиміляція CO2 відбувається в процесі темнова реакцій. Відновленню при Ф. піддається не вільна молекула CO2, а попередньо включена до складу певного органічної сполуки. У більшості випадків акцептором CO2 служить двократно фосфорілірованний п'ятивуглецевий цукор рібулозодіфосфат (РДФ). Приєднуючи CO2, РДФ розпадається на 2 молекули фосфоглицериновой кислоти (ФГК). Вуглець CO2, включений в молекулу ФГК, і є кінцевою ланкою ланцюга, до якого спрямовуються електрони, що мобілізуються хлорофілом. Приєднавши електрон, ФГК перетворюється в відновлене з'єднання - фосфогліцеріновий альдегід (в цьому процесі беруть участь АТФ і НАДФ-Н), який може розглядатися як перший стабільний вуглеводний продукт Ф., що містить вуглець вже у відновленій (органічної) формі. Подальші перетворення відбуваються в пентозофосфатному циклі і завершуються, з одного боку, утворенням РДФ, т. Е. Відбувається регенерація первинного акцептора CO2 (що робить цикл при наявності світла і CO2 безперервно діючим), а з ін. Боку - утворенням продуктів Ф. - вуглеводів .

Все, що було сказано вище, відноситься до т. Зв. С3-рослин, які засвоюють вуглець в Ф. через цикл Калвіна (рис. 2), акцептують CO2 на РДФ за допомогою РДФ-карбоксилази, утворюючи перші трьохвуглецеві продукти Ф. - фосфогліцеріновую кислоту і фосфогліцеріновий альдегід. Деякі трав'янисті, головним чином тропічного походження, рослини (наприклад, цукрова тростина, кукурудза, сорго) утворюють в якості перших продуктів Ф. НЕ трьох-, а четирёхуглеродние з'єднання - щавлевооцтову, яблучну і аспарагінову кислоти. Шлях автотрофної асиміляції CO2 через фосфоєнолпіровіноградная кислоту, або фосфоенолпіруват (ФЕП), з утворенням С4-дикарбонових кислот отримав назву С4-шляху засвоєння вуглецю, а організми - С4-рослин. У листі таких рослин є два типи фотосинтезуючих клітин і Ф. йде в дві стадії. У клітинах мезофіла листа відбувається первинне акцептування CO2 на ФЕП за участю ФЕП-карбоксилази, яка залучає CO2 в реакції карбоксилювання навіть при дуже низьких концентраціях CO2 в навколишньому повітрі. В результаті карбоксилювання утворюються щавелевоуксусная, яблучна і аспарагінова кислоти. З них дві останні переходять в обкладувальні клітини провідних пучків аркуша, піддаються там декарбоксилюванню і створюють всередині клітин високу концентрацію CO2, усваиваемую вже через РДФ-карбоксилазу в циклі Калвіна. Це вигідно, по-перше, тому, що полегшує введення CO2 в цикл Калвіна через карбоксилювання РДФ за допомогою РДФ-карбоксилази, яка менш активна і вимагає для оптимальної роботи вищих концентрацій CO2, ніж ФЕП-карбоксилаза. Крім того, висока концентрація CO2 в обкладальних клітинах зменшує світлове дихання ( фотодихання ) І пов'язані з ним втрати енергії. Т. о. відбувається високоинтенсивний «кооперативний» Ф., вільний від зайвих втрат в світловому диханні, від кисневого інгібірування і добре пристосований до здійснення Ф. в атмосфері, бідною CO2 і багатою O2.

Існують і ін. Шляху перетворення CO2 при Ф., в результаті яких в клітці в різних співвідношеннях утворюються різні органічні кислоти, білки і т.п. Співвідношення між цими групами з'єднань в рослині залежать від інтенсивності та якості світла, виду рослини і умов його розвитку (кореневого харчування, умов освітлення і ін.). Регулюючи умови розвитку рослин, можна управляти складом продуктів Ф. і тим самим - хімізмом рослини в цілому.

Роль фотосинтезу в біосфері. Поряд з Ф. на Землі здійснюються приблизно рівноцінні за масштабами, але протилежні по напрямку процеси окислення органічних речовин і відновленого вуглецю при горінні паливних матеріалів (кам'яне вугілля, нафта, газ, торф, дрова тощо), при витрачанні органічних речовин живими організмами в процесі їх життєдіяльності (дихання, бродіння), в результаті яких утворюються повністю окислені сполуки - вуглекислий газ і вода, і звільняється енергія. Потім за допомогою енергії сонячної радіації вуглекислий газ, вода знову залучаються до процесів Ф. Т. о., Енергія сонячного світла, використовувана при Ф., служить рушійною силою колосального за розмірами кругообігу на Землі таких елементів, як вуглець, водень, кисень. У цей круговорот включаються і багато ін. Елементи: N, S, Р, Mg, Ca та ін. За час існування Землі завдяки Ф. найважливіші елементи і речовини пройшли вже багато тисяч циклів повного круговороту.

У попередні епохи умови для Ф. на Землі були сприятливіші у зв'язку з сильним перевагою відновних процесів над окисними. Поступово величезні кількості відновленого вуглецю в органічних залишках виявилися похованими в надрах Землі, утворивши величезні поклади горючих копалин. В результаті цього в атмосфері сильно знизилося відносний вміст вуглекислого газу (до 0,03 об'ємних%) і підвищився вміст кисню, що істотно погіршило умови для Ф.

Наслідком появи на Землі світу фотосинтезуючих рослин і безперервного новоутворення ними великих кількостей багатих енергією органічних речовин з'явився розвиток світу гетеротрофних організмів (бактерій, грибів, тварин, людини) - споживачів цих речовин і енергії. В результаті (в процесі дихання, бродіння, гниття, спалювання) органічні сполуки стали окислюватися і піддаватися розкладанню в таких же кількостях, в яких утворюють їх вищі рослини, водорості, бактерії. На Землі встановився круговорот речовин, у якому сума життя на нашій планеті визначається масштабами Ф. У поточному геологічному періоді (антропогеновом) розміри фотосинтетичної продуктивності на Землі, ймовірно, стабілізувалися. Однак у зв'язку з бурхливо зростаючим використанням продуктів Ф. основним її споживачем - людиною - доводиться думати про майбутній виснаженні горючих копалин, харчових, лісових ресурсів і т.п. Недостатня фотосинтетична потужність сучасної рослинності для регенерації атмосфери: рослинність Землі не здатна повністю засвоювати весь вуглекислий газ (відносний вміст його в атмосфері за останні 100 років повільно, але неухильно зростає), додатково надходить в навколишнє середовище в результаті бурхливо зростаючих масштабів видобутку і спалювання горючих копалин .

При цьому потенційна фотосинтетична активність рослин використовується далеко не повно. Проблема збереження, множення і найкращого використання фотосинтетичної продуктивності рослин - одна з найважливіших в сучасному природознавстві і практичній діяльності людини.

Фотосинтез і урожай. Один із шляхів підвищення загальної продуктивності рослин - посилення їх фотосинтетичної діяльності. Наприклад, щоб сформувати урожай пшениці в 40 ц / га, що становить 100 т загальної сухої біомаси, рослини повинні засвоїти близько 20 т CO2, фотохімічно розкласти близько 7,3 т H2O, виділити в зовнішнє середовище близько 13 т O2. Зазвичай за час вегетації рослин в середніх широтах (близько 3-4 міс) на поверхню Землі приходить біля 2 × 109 ккал фотосинтетичний активній радіації (ФАР; в області спектра від 380 до 720 нм). З них в урожаї біомаси в 10 т запасається близько 40 × 106 ккал, т. Е. 2% ФАР. Інша енергія частково відбивається, але в більшій частині перетворюється в тепло і викликає випаровування величезних кількостей H2O. Т. о., Для посилення фотосинтетичної діяльності рослин необхідно підвищити коефіцієнт використання рослинами сонячної радіації. Це досягається збільшенням в посівах розмірів листової поверхні, подовженням термінів активної діяльності листя, регулюванням густини стояння рослин. Важливе значення має спосіб розміщення рослин на площі (правильні норми висіву насіння), забезпечення їх достатньою кількістю CO2 в повітрі, води, елементів грунтового живлення і т.д. Функціональна активність фотосинтетичного апарату, крім зовнішніх умов, визначається також анатомічною будовою листа, активністю ферментних систем і типом метаболізму вуглецю. Велика роль належить селекції рослин - створення сортів, що володіють високою інтенсивністю асиміляції CO2, і управління процесами, пов'язаними з ефективним використанням створюваних при Ф. органічних речовин. Важлива властивість високопродуктивних сортів - здатність використовувати велику частину асимілятів на формування цінних в господарському відношенні органів (зерна у злаків, бульб у картоплі, коренів у коренеплодів і т.д.). З'ясування законів і основ фотосинтетичної продуктивності рослин, розробка принципів її оптимізації та підвищення - важливе завдання сучасності.

Літ .: Любименко В. Н ,, Фотосинтез і хемосинтез в рослинному світі, М. - Л., 1935; Тімірязєв ​​К. А., Сонце, життя і хлорофіл, М., 1937 (Соч., Т. 1-2); Годнев Т. Н., Будова хлорофілу і можливі шляхи його освіти в рослині, М. - Л., 1947 (Тімірязевськоє читання. 7); Теренін А. Н., Фотохімія хлорофілу і фотосинтез, М., 1951 (Баховское читання. 6); Рабинович Е., Фотосинтез, пров. з англ., т. 1-3, М., 1951-59; Нічипоровіч А. А., Фотосинтез і теорія отримання високих врожаїв, М., 1956 (Тімірязевськоє читання, 15); Воскресенська Н. П., Фотосинтез і спектральний склад світла, М., 1965; Андрєєва Т. Ф., Фотосинтез і азотний обмін листя, М., 1969; Теоретичні основи фотосинтетичної продуктивності, Сб. доп. на Міжнар. симпозіумі, М., 1972; Сучасні проблеми фотосинтезу. До 200-ліття відкриття фотосинтезу, М., 1973; Красновський А. А., Перетворення енергії світла при фотосинтезі. Молекулярні механізми, М., 1974 (Баховское читання. 29); Фотохімічні системи хлоропластів, К., 1975; Bioenergetics of photosynthesis, NY - L. - Los Ang., 1975.

А. А. Нічипоровіч.

Рис. 1. Схема фотохімічних систем (ФС I і ФС II) фотосинтезу. - окислювально-відновний потенціал при pH 7 (в вольтах), Z - донор електронів для ФС II, P680 - енергетична пастка і реакційний центр ФС II (светособірающая антена цього центру включає молекулу хлорофілу а, хлорофілу b, ксантофилл), Q - первинний акцептор електронів в ФС II, АДФ - аденозиндифосфат, Pнеорг. - неорганічний фосфат, АТФ - аденозинтрифосфат, Р700 - енергетична пастка і реакційний центр ФС I (светособірающая антена цього центру включає молекулу хлорофілу а, хлорофілу b, каротин), ВВФ - речовина, що відновлює ферредоксин.

Рис. 2. Спрощена схема циклу Калвіна - шляхи фіксації вуглецю при фотосинтезі.

фотосинтез

Фотос і нтез (від фото ... і синтез ), Освіту вищими рослинами, водоростями, фотосинтезуючими бактеріями складних органічних речовин, необхідних для життєдіяльності як самих рослин, так і всіх ін. Організмів, з простих з'єднань (наприклад, вуглекислого газу і води) за рахунок енергії світла, що поглинається хлорофілом і ін. Фотосинтетичними пігментами. Один з найважливіших біологічних процесів, постійно і у величезних масштабах совершающийся на нашій планеті. В результаті Ф. рослинність земної кулі щорічно утворює більше 100 млрд. Т органічного речовин (близько половини цієї кількості припадає на частку Ф. рослин морів і океанів), засвоюючи при цьому близько 200 млрд. Т CO2 і виділяючи в зовнішнє середовище близько 145 млрд. т вільного кисню. Вважають, що завдяки Ф. утворюється весь кисень атмосфери. Ф. - єдиний біологічний процес, який йде зі збільшенням вільної енергії системи; всі інші (за винятком хемосинтезу ) Здійснюються за рахунок потенційної енергії, що запасається в продуктах Ф. Кількість енергії, щорічно пов'язують фотосинтезуючими організмами океану і суші (близько 3 × 1021 дж), у багато разів більше тієї енергії, яка використовується людством (близько 3 × 1020 дд).

Історична довідка. Початок дослідженню Ф. належить роботами Дж. Прістлі , Ж. Сенебье , Н. Сосюра , Я. Інгенхауза, Ю. Майера , В яких поступово з'ясувалося, що рослини на світлі засвоюють з повітря вуглекислий газ, виділяють кисень, утворюють в результаті цього органічні речовини, запасаючи в них енергію сонячного світла. У 2-ій половині 19 ст. К. А. Тімірязєв показав, що енергія сонячного світла вводиться в ланцюг фотосинтетичних перетворень через зелений пігмент рослин - хлорофіл : Спектр дії Ф. відповідає спектру поглинання світла хлорофілом, і інтенсивність Ф. збільшується зі збільшенням інтенсивності світла. У 1905 англійським учений Ф. Блекман виявив, що Ф. складається з швидкої світловий реакції і повільнішою - темнової. Біохімічне доказ існування світлової та темнової фаз були отримані лише в 1937 англійським дослідником Р. Хіллом. Великий внесок у вивчення темнової і світловий стадій Ф. внесли також ньому. біохімік і фізіолог О. Варбург , Амер. біохімік Х. Гафрон . У 1931 амер. мікробіолог К. Ніл показав, що фототрофні бактерії здійснюють Ф. без виділення О2, тому що при асиміляції СО2 окислюють сірководень, тіосульфат і ін. субстрати. Так було покладено початок поданням про Ф. як окислювально-відновному процесі, де відновлення CO2 здійснюється при одночасному окисленні донора водню. У 1941 сов. ученими А. П. Виноградовим і М. В. Тейц, а також американськими дослідниками Е. Рубеном і ін. встановлено, що джерелом кисню, що виділяється в процесі Ф. вищих рослин і водоростей, є вода, а не CO2, як вважали раніше.

Починаючи з 1-й чверті 20 ст. важливі роботи виконані по вивченню фізіології і екології Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костичев , В. Н. Любименко , А. А. Нічипоровіч , О. В. Заленського і багато ін.). З середини 20 ст. вивченню Ф. сприяло створення нових методів дослідження (газовий аналіз, ізотопні методи, спектроскопія, електронна мікроскопія і ін.). Ці методи дозволили розробити уявлення про тонкі механізми участі хлорофілу в Ф. (А. Н. Теренін , А. А. Красновський , Американські вчені Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. дослідник Дж. Лаворель); про окисно-відновних реакціях Ф. і про існування двох фотохімічних реакцій Ф. (англійська фітофізіолог Р. Хілл, С. Очоа , Амер. дослідники В. Вишняк, Р. Емерсон, Френч, голландський вчений Л. Дёйсенс); про фотосинтетичному фосфорилировании (Д. Арнон ); про шляхи перетворення вуглецю (М. Калвін , Амер. вчені Дж. Бассам, Е. Бенсон, австралійські дослідники М. Хетч і К. Слек); про механізм розкладання води (В. Кок, французькі вчені А. і П. Жоліо, радянський учений В. М. Кутюрін і ін.).

Характерні риси фотосинтезу вищих зелених рослин, водоростей і фотосинтезуючих бактерій. В реакціях Ф. у вищих зелених рослин, водоростей (багатоклітинних - зелених, бурих, червоних, а також одноклітинних - евгленовие, динофлагеллят, діатомових) донором водню і джерелом виділяється кисню служить вода, а основним акцептором атомів водню і джерелом вуглецю - вуглекислий газ. При використанні в Ф. тільки CO2 і H2O утворюються вуглеводи. Але в процесі Ф. рослини утворюють не тільки вуглеводи, а й містять азот і сірку амінокислоти, білки, а також пігменти і ін. З'єднання. Акцепторами атомів водню (поряд з CO2) і джерелами азоту і сірки в цьому випадку служать нітрати ( ) І сульфати ( ). Фотосинтезирующие бактерії не виділяють і не використовують молекулярний кисень (більшість з них облігатні, т. Е. Обов'язкові анаероби ). Замість води в якості донорів електронів ці бактерії використовують або неорганічні сполуки (сірководень, тіосульфат, газоподібний водень), або органічні речовини (молочну кислоту, ізопропіловий спирт). Джерелом вуглецю в більшості випадків є також CO2, але поряд з цим і деякі органічні сполуки (наприклад, ацетат). Т. о., Ф. у різних організмів може протікати з використанням різних донорів (ДН2), акцепторів (А) електронів і водню і може бути представлений схематично узагальненим рівнянням:

Д × Н2 + А AH2 + Д,

де AH2 - продукти Ф.

Структурні особливості фотосинтетичного апарату. Висока ефективність Ф. вищих зелених рослин забезпечується досконалим фотосинтетичним апаратом, основа якого - внутрішньоклітинні органели - хлоропласти (В клітці зеленого аркуша їх 20-100). Вони оточені двуслойной мембраною. Внутрішній шар її побудований з сплощені мішечків або бульбашок, званих тилакоїди, які часто упаковані в стопки, складають грани, сполучені між собою поодинокими межгранних тилакоїди. Тилакоїди складаються з власне фотосинтетичних мембран, що є біомолекулярні ліпідні шари і мозаїчно вкраплені в них ліпопротеідопігментние комплекси, що утворюють фотохімічно активні центри, і містять також спеціальні компоненти, які беруть участь в транспорті електронів і освіті аденозинтрифосфату (АТФ). Частина хлоропласта, що знаходиться між тилакоїди строма, містить ферменти, що каталізують темнові реакції Ф. (наприклад, перетворення вуглецю, азоту, сірки, біосинтез вуглеводів і білків). В стромі відкладається утворюваний при Ф. крохмаль. Хлоропласти мають власні ДНК, РНК, рибосоми , Що синтезують білки, і володіють деякою генетичною автономністю, але знаходяться під загальним контролем ядра. фотосинтезирующие бактерії і більшість водоростей не мають хлоропластів. Фотосинтетичний апарат більшості водоростей представлений спеціалізованими внутрішньоклітинними органелами - хроматофорами , А фотосинтезуючих бактерій і синьо-зелених водоростей - тилакоїди (мембрани їх містять пігмент бактерії-хлорофіл або бактеріовірідін, а також ін. Компоненти реакцій Ф.), зануреними в периферичні шари цитоплазми.

Фаза первинних перетворень і запасання енергії в процесі Ф. У основі Ф. рослин лежить окислювально-відновний процес, в якому 4 електрони (і протона) піднімаються від рівня окислювально-відновного потенціалу, відповідного окисленню води (+ 0,8 в) до рівня, відповідного відновленню CO2 з утворенням вуглеводів (- 0,4 в). При цьому збільшення вільної енергії реакції відновлення CO2 до рівня вуглеводів складає 120 ккал / моль, а сумарне рівняння Ф. виражається як:

CO2 + H2O C (H2O) + O2 + 120 ккал / моль.

Енергія благаючи квантів (Ейнштейна) червоної частини спектра становить близько 40 ккал / моль. Т. о., Для Ф., що йде відповідно до приведеним рівнянням, було б досить поглинання енергії 3 квантів на молекулу CO2 (або на виділення молекули O2). Однак в окисно-відновної реакції від води до CO2 повинні бути перенесені 4 електрони, причому перенесення кожного з них здійснюється в ході двох послідовних фотохімічних реакцій. Тому квантовий витрата при оптимальних умовах становить 8-12 квантів на молекулу O2, а максимальна ефективність перетворення енергії червоного світла - близько 30 °%. У польових умовах внаслідок неповного поглинання світла, енергетичних витрат на дихання і ін. Втрат, а також обмеженості вегетаційного періоду ефективність засвоєння сонячної енергії с.-г. рослинами в помірних широтах зазвичай не вище 0,5-1,3%. Зіставлення цих цифр c теоретичним максимальним значенням вказує на існування значних резервів, які можуть бути використані в майбутньому. Для деяких культур с.-г. рослин вдається в спеціальних умовах підвищити енергетичну ефективність до 5-6% і навіть вище (при культивуванні водоростей до 7-10%).

Ні CO2, ні вода безпосередньо не поглинають світло, посередником у взаємодії цих з'єднань з квантами служить хлорофіл а, включений в структуру хлоропласта або хроматофора і утворює функціональні фотосинтетичні одиниці, що складаються з декількох сотень молекул пігменту і реакційних центрів. Основна частина супроводжуючих пігментів (хлорофіл b, каротиноїди, фікобіліни і ін. І короткохвильові форми хлорофілу а) виконує функцію светособірающей антени. При поглинанні квантів їх молекули переходять в збуджений стан, який шляхом міграції енергії передається на молекулу хлорофілу а, що знаходиться в реакційному центрі. Ефективність передачі енергії обумовлена близьким розташуванням молекул, а також наявністю декількох агрегованих форм хлорофілу а, що беруть участь у формуванні реакційних центрів і утворюють спадну сходи енергетичних рівнів. Можливий напівпровідниковий перенесення електрона по агрегованому пігменту. У реакційному центрі відбувається основний акт Ф. - розділення зарядів з подальшим утворенням первинного окислювача і первинного відновника. Існують два типи центрів (рис. 1), один з яких включений в пігментну фотосистему I (ФС I), а ін. - в фотосистему II (ФС II). У фотореакції, пов'язаної з розкладанням води, бере участь ФС II: пігментом її центру служить хлорофіл а з максимумом поглинання 680 нм, гіпотетичним первинним відновником - Q (ймовірно, цитохром ), А первинним окислювачем - складний комплекс Z. Збудження пігментної молекули центру P680 супроводжується поділом зарядів і утворенням окисленого Z +, який бере участь в окисленні води і виділенні O2. Вважають, що в систему розкладання води, поки мало вивчену, входять невідомі ферменти, іони марганцю і бікарбонат. Первинний відновник Q (проявляється по індукції флуоресценції) ФС II передає електрон переносникам (цитохроми b, f, пластохинон, пластоціанін) фотосинтетичної електронної транспортної ланцюга до реакційного центру ФС I. Пігментом цього центру служить хлорофіл а з максимумом поглинання 700 нм, первинним відновником - неідентифікована речовина Х. Відновлений Х передає електрон ферредоксин - залізовмісному білку, який відновлює нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (НАДФ). Його відновлена ​​форма - НАДФ-Н запасає основну частину енергії світла. Др. частина енергії електронного потоку запасається у вигляді АТФ (фотосинтетичні фосфорилювання), який утворюється на низхідній ділянці перенесення електронів між ФС II і ФС I (нециклічне фотофосфорилювання) або при круговому замиканні потоку в ФС I (циклічне фотофосфорилювання). Фосфорилювання, можливо, відбувається по хеміосмотіческой механізму за рахунок електричного потенціалу і градієнта концентрації Н +, що виникають при індукуванні світлом електронного потоку в мембранних структурах тилакоидов. Експериментально виявлено, що освітлення індукує електричний потенціал на мембрані хлоропласта. Описане послідовне з'єднання двох фотореакцій I і II найймовірніше, хоча обговорюється можливість паралельного з'єднання реакцій. Припускають, що фотосинтезуючі бактерії здійснюють Ф. за участю лише одного пігментного фотосистеми, проте це питання не можна вважати вирішеним. Фотофізичні і фотохімічні стадії закінчуються за 10-12-10-8 сек поділом зарядів і подальшим утворенням первинного окислювача і відновника. Кордоном первинних біофізичних і біохімічних процесів зазвичай вважають появу перших хімічно стабільних продуктів - НАДФ-Н і АТФ. Ці речовини ( «відновна сила») використовуються потім в темпових процесах відновлення CO2.

Асиміляція вуглекислоти. Асиміляція CO2 відбувається в процесі темнова реакцій. Відновленню при Ф. піддається не вільна молекула CO2, а попередньо включена до складу певного органічної сполуки. У більшості випадків акцептором CO2 служить двократно фосфорілірованний п'ятивуглецевий цукор рібулозодіфосфат (РДФ). Приєднуючи CO2, РДФ розпадається на 2 молекули фосфоглицериновой кислоти (ФГК). Вуглець CO2, включений в молекулу ФГК, і є кінцевою ланкою ланцюга, до якого спрямовуються електрони, що мобілізуються хлорофілом. Приєднавши електрон, ФГК перетворюється в відновлене з'єднання - фосфогліцеріновий альдегід (в цьому процесі беруть участь АТФ і НАДФ-Н), який може розглядатися як перший стабільний вуглеводний продукт Ф., що містить вуглець вже у відновленій (органічної) формі. Подальші перетворення відбуваються в пентозофосфатному циклі і завершуються, з одного боку, утворенням РДФ, т. Е. Відбувається регенерація первинного акцептора CO2 (що робить цикл при наявності світла і CO2 безперервно діючим), а з ін. Боку - утворенням продуктів Ф. - вуглеводів .

Все, що було сказано вище, відноситься до т. Зв. С3-рослин, які засвоюють вуглець в Ф. через цикл Калвіна (рис. 2), акцептують CO2 на РДФ за допомогою РДФ-карбоксилази, утворюючи перші трьохвуглецеві продукти Ф. - фосфогліцеріновую кислоту і фосфогліцеріновий альдегід. Деякі трав'янисті, головним чином тропічного походження, рослини (наприклад, цукрова тростина, кукурудза, сорго) утворюють в якості перших продуктів Ф. НЕ трьох-, а четирёхуглеродние з'єднання - щавлевооцтову, яблучну і аспарагінову кислоти. Шлях автотрофної асиміляції CO2 через фосфоєнолпіровіноградная кислоту, або фосфоенолпіруват (ФЕП), з утворенням С4-дикарбонових кислот отримав назву С4-шляху засвоєння вуглецю, а організми - С4-рослин. У листі таких рослин є два типи фотосинтезуючих клітин і Ф. йде в дві стадії. У клітинах мезофіла листа відбувається первинне акцептування CO2 на ФЕП за участю ФЕП-карбоксилази, яка залучає CO2 в реакції карбоксилювання навіть при дуже низьких концентраціях CO2 в навколишньому повітрі. В результаті карбоксилювання утворюються щавелевоуксусная, яблучна і аспарагінова кислоти. З них дві останні переходять в обкладувальні клітини провідних пучків аркуша, піддаються там декарбоксилюванню і створюють всередині клітин високу концентрацію CO2, усваиваемую вже через РДФ-карбоксилазу в циклі Калвіна. Це вигідно, по-перше, тому, що полегшує введення CO2 в цикл Калвіна через карбоксилювання РДФ за допомогою РДФ-карбоксилази, яка менш активна і вимагає для оптимальної роботи вищих концентрацій CO2, ніж ФЕП-карбоксилаза. Крім того, висока концентрація CO2 в обкладальних клітинах зменшує світлове дихання ( фотодихання ) І пов'язані з ним втрати енергії. Т. о. відбувається високоинтенсивний «кооперативний» Ф., вільний від зайвих втрат в світловому диханні, від кисневого інгібірування і добре пристосований до здійснення Ф. в атмосфері, бідною CO2 і багатою O2.

Існують і ін. Шляху перетворення CO2 при Ф., в результаті яких в клітці в різних співвідношеннях утворюються різні органічні кислоти, білки і т.п. Співвідношення між цими групами з'єднань в рослині залежать від інтенсивності та якості світла, виду рослини і умов його розвитку (кореневого харчування, умов освітлення і ін.). Регулюючи умови розвитку рослин, можна управляти складом продуктів Ф. і тим самим - хімізмом рослини в цілому.

Роль фотосинтезу в біосфері. Поряд з Ф. на Землі здійснюються приблизно рівноцінні за масштабами, але протилежні по напрямку процеси окислення органічних речовин і відновленого вуглецю при горінні паливних матеріалів (кам'яне вугілля, нафта, газ, торф, дрова тощо), при витрачанні органічних речовин живими організмами в процесі їх життєдіяльності (дихання, бродіння), в результаті яких утворюються повністю окислені сполуки - вуглекислий газ і вода, і звільняється енергія. Потім за допомогою енергії сонячної радіації вуглекислий газ, вода знову залучаються до процесів Ф. Т. о., Енергія сонячного світла, використовувана при Ф., служить рушійною силою колосального за розмірами кругообігу на Землі таких елементів, як вуглець, водень, кисень. У цей круговорот включаються і багато ін. Елементи: N, S, Р, Mg, Ca та ін. За час існування Землі завдяки Ф. найважливіші елементи і речовини пройшли вже багато тисяч циклів повного круговороту.

У попередні епохи умови для Ф. на Землі були сприятливіші у зв'язку з сильним перевагою відновних процесів над окисними. Поступово величезні кількості відновленого вуглецю в органічних залишках виявилися похованими в надрах Землі, утворивши величезні поклади горючих копалин. В результаті цього в атмосфері сильно знизилося відносний вміст вуглекислого газу (до 0,03 об'ємних%) і підвищився вміст кисню, що істотно погіршило умови для Ф.

Наслідком появи на Землі світу фотосинтезуючих рослин і безперервного новоутворення ними великих кількостей багатих енергією органічних речовин з'явився розвиток світу гетеротрофних організмів (бактерій, грибів, тварин, людини) - споживачів цих речовин і енергії. В результаті (в процесі дихання, бродіння, гниття, спалювання) органічні сполуки стали окислюватися і піддаватися розкладанню в таких же кількостях, в яких утворюють їх вищі рослини, водорості, бактерії. На Землі встановився круговорот речовин, у якому сума життя на нашій планеті визначається масштабами Ф. У поточному геологічному періоді (антропогеновом) розміри фотосинтетичної продуктивності на Землі, ймовірно, стабілізувалися. Однак у зв'язку з бурхливо зростаючим використанням продуктів Ф. основним її споживачем - людиною - доводиться думати про майбутній виснаженні горючих копалин, харчових, лісових ресурсів і т.п. Недостатня фотосинтетична потужність сучасної рослинності для регенерації атмосфери: рослинність Землі не здатна повністю засвоювати весь вуглекислий газ (відносний вміст його в атмосфері за останні 100 років повільно, але неухильно зростає), додатково надходить в навколишнє середовище в результаті бурхливо зростаючих масштабів видобутку і спалювання горючих копалин .

При цьому потенційна фотосинтетична активність рослин використовується далеко не повно. Проблема збереження, множення і найкращого використання фотосинтетичної продуктивності рослин - одна з найважливіших в сучасному природознавстві і практичній діяльності людини.

Фотосинтез і урожай. Один із шляхів підвищення загальної продуктивності рослин - посилення їх фотосинтетичної діяльності. Наприклад, щоб сформувати урожай пшениці в 40 ц / га, що становить 100 т загальної сухої біомаси, рослини повинні засвоїти близько 20 т CO2, фотохімічно розкласти близько 7,3 т H2O, виділити в зовнішнє середовище близько 13 т O2. Зазвичай за час вегетації рослин в середніх широтах (близько 3-4 міс) на поверхню Землі приходить біля 2 × 109 ккал фотосинтетичний активній радіації (ФАР; в області спектра від 380 до 720 нм). З них в урожаї біомаси в 10 т запасається близько 40 × 106 ккал, т. Е. 2% ФАР. Інша енергія частково відбивається, але в більшій частині перетворюється в тепло і викликає випаровування величезних кількостей H2O. Т. о., Для посилення фотосинтетичної діяльності рослин необхідно підвищити коефіцієнт використання рослинами сонячної радіації. Це досягається збільшенням в посівах розмірів листової поверхні, подовженням термінів активної діяльності листя, регулюванням густини стояння рослин. Важливе значення має спосіб розміщення рослин на площі (правильні норми висіву насіння), забезпечення їх достатньою кількістю CO2 в повітрі, води, елементів грунтового живлення і т.д. Функціональна активність фотосинтетичного апарату, крім зовнішніх умов, визначається також анатомічною будовою листа, активністю ферментних систем і типом метаболізму вуглецю. Велика роль належить селекції рослин - створення сортів, що володіють високою інтенсивністю асиміляції CO2, і управління процесами, пов'язаними з ефективним використанням створюваних при Ф. органічних речовин. Важлива властивість високопродуктивних сортів - здатність використовувати велику частину асимілятів на формування цінних в господарському відношенні органів (зерна у злаків, бульб у картоплі, коренів у коренеплодів і т.д.). З'ясування законів і основ фотосинтетичної продуктивності рослин, розробка принципів її оптимізації та підвищення - важливе завдання сучасності.

Літ .: Любименко В. Н ,, Фотосинтез і хемосинтез в рослинному світі, М. - Л., 1935; Тімірязєв ​​К. А., Сонце, життя і хлорофіл, М., 1937 (Соч., Т. 1-2); Годнев Т. Н., Будова хлорофілу і можливі шляхи його освіти в рослині, М. - Л., 1947 (Тімірязевськоє читання. 7); Теренін А. Н., Фотохімія хлорофілу і фотосинтез, М., 1951 (Баховское читання. 6); Рабинович Е., Фотосинтез, пров. з англ., т. 1-3, М., 1951-59; Нічипоровіч А. А., Фотосинтез і теорія отримання високих врожаїв, М., 1956 (Тімірязевськоє читання, 15); Воскресенська Н. П., Фотосинтез і спектральний склад світла, М., 1965; Андрєєва Т. Ф., Фотосинтез і азотний обмін листя, М., 1969; Теоретичні основи фотосинтетичної продуктивності, Сб. доп. на Міжнар. симпозіумі, М., 1972; Сучасні проблеми фотосинтезу. До 200-ліття відкриття фотосинтезу, М., 1973; Красновський А. А., Перетворення енергії світла при фотосинтезі. Молекулярні механізми, М., 1974 (Баховское читання. 29); Фотохімічні системи хлоропластів, К., 1975; Bioenergetics of photosynthesis, NY - L. - Los Ang., 1975.

А. А. Нічипоровіч.

Рис. 1. Схема фотохімічних систем (ФС I і ФС II) фотосинтезу. - окислювально-відновний потенціал при pH 7 (в вольтах), Z - донор електронів для ФС II, P680 - енергетична пастка і реакційний центр ФС II (светособірающая антена цього центру включає молекулу хлорофілу а, хлорофілу b, ксантофилл), Q - первинний акцептор електронів в ФС II, АДФ - аденозиндифосфат, Pнеорг. - неорганічний фосфат, АТФ - аденозинтрифосфат, Р700 - енергетична пастка і реакційний центр ФС I (светособірающая антена цього центру включає молекулу хлорофілу а, хлорофілу b, каротин), ВВФ - речовина, що відновлює ферредоксин.

Рис. 2. Спрощена схема циклу Калвіна - шляхи фіксації вуглецю при фотосинтезі.