Анісімова І.М., Лаврівський В.В. Іхтіологія. Будова і деякі фізіологічні особливості риб. Нервова система і органи чуття

Анісімова І.М., Лаврівський В.В.
"Іхтіологія"
Вид-во Вища школа. 1983 р

ГЛАВА I
БУДОВА І ДЕЯКІ ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РИБ

НЕРВОВА СИСТЕМА І ОРГАНИ ПОЧУТТІВ

Нервова система риб представлена центральною нервовою системою і пов'язаної з нею периферичної і вегетативної (симпатичної) нервової системою. Центральна нервова система складається з головного і спинного мозку. До периферичної нервової системи відносяться нерви, що відходять від головного і спинного мозку до органів. Вегетативна нервова система в основі має численні ганглії і нерви, що іннервують, м'язи внутрішніх органів і кровоносних судин серця. Нервова система риб у порівнянні з нервовою системою вищих хребетних характеризується рядом примітивних рис.

Центральна нервова система має вигляд нервової трубки, що тягнеться уздовж тулуба; частина її, що лежить над хребтом і захищена верхніми дугами хребців, утворює спинний мозок, а розширена передня частина, оточена хрящовим або кістковим черепом, становить головний мозок.

Трубка має всередині порожнину (невроцель), представлену в головному мозку желудочками мозку. У товщі мозку розрізняють сіру речовину, що складається з тіл нервових клітин і коротких відростків (дендритів), і біла речовина, утворене довгими відростками нервових клітин - нейритах або аксонами.

Загальна маса мозку у риб мала: вона становить в середньому у сучасних хрящових риб 0,06 - 0,44%, у кісткових - 0,02 - 0,94% від маси тіла, в тому числі у миня 1/700 маси тіла, щуки 1/3000, акули - 1/37000, в той час як у літаючих птахів і ссавців 0,2 - 8,0 і 6,3 - 3,0%.

У будові головного мозку зберігаються примітивні риси: відділи мозку розташовуються лінійно. У ньому виділяють передній мозок, проміжний, середній, мозочок і довгастий, що переходить в спинний мозок (рис. 27).

Порожнини переднього, проміжного і довгастого мозку називаються шлуночками: порожнину середнього мозку-сильвиеву водопроводом (вона з'єднує порожнини проміжного і довгастого мозку, т. Е. Третій і четвертий шлуночки).

Мал. 27. Головний мозок риби (окунь):
1 - нюхові капсули, 2 - нюхові частки, 3 - передній мозок, 4 - середній мозок, 5 - мозочок, 6 - довгастий мозок, 7 - спинний мозок, 8, 9, 10 - головні нерви

Передній мозок завдяки поздовжньої борозні має вигляд двох півкуль. До них прилягають нюхові цибулини (первинний нюховий центр) або безпосередньо (у більшості видів), або через нюховий тракт (коропові, сомів, тріскові).

У даху переднього мозку немає нервових клітин. Сіра речовина у вигляді смугастих тіл зосереджено головним чином в основі і нюхових частках, вистилає порожнину шлуночків і становить головну масу переднього мозку. Волокна нюхового нерва пов'язують цибулину з клітинами нюхової капсули.

Передній мозок є центром обробки інформації, що надходить від органів нюху. Завдяки своїй зв'язку з проміжним і середнім мозком він бере участь в регуляції руху і поведінки. Зокрема, передній мозок бере участь у формуванні здатності до таких актів, як ікрометання, охорона ікри, освіту зграї і т. Д.

У проміжному мозку розвинені зорові горби. Від них відходять зорові нерви, що утворюють хиазму (перехрещення, т. Е. Частина волокон правого нерва переходить в лівий нерв і навпаки). На нижньому боці проміжного мозку (гіпоталамус) є воронка, до якої прилягає гіпофіз, або пітуітарная заліза; у верхній частині проміжного мозку розвивається епіфіз, або пинеальная заліза. Гіпофіз і епіфіз є залозами внутрішньої секреції.

Проміжний мозок виконує численні функції. Він сприймає роздратування від сітківки ока, бере участь в координації рухів, в переробці інформації від інших органів чуття. Гіпофіз і епіфіз здійснюють гормональну регуляцію обмінних процесів.

Середній мозок найбільший за обсягом. Він має вигляд двох півкуль (зорові частки). Зорові частки є первинними зоровими центрами, що сприймають збудження. З цих часток беруть початок волокна зорового нерва. В середньому мозку обробляються сигнали, що йдуть від органів зору і рівноваги; тут містяться центри зв'язку з мозочком, довгастим і спинним мозком.

Мозочок розташований в задній частині мозку і може мати форму або маленького горбика, прилеглого ззаду до середнього мозку, або великого мішковидний-витягнутого освіти, що примикає зверху до довгастого мозку. Особливо великого розвитку досягає мозочок у сомів, а у морміруса відносна його величина вляется найбільшою серед інших хребетних. У мозочку риб, як і вищих хребетних, є клітини Пуркіньє. Мозочок є центром всіх моторних іннервації при плаванні, схоплюванні їжі. Він забезпечує координацію рухів, підтримання рівноваги, м'язову діяльність, пов'язаний з рецепторами органів бічної лінії.

П'ятий відділ головного мозку, довгастий мозок, без різкої межі переходить в спинний мозок. Порожнина довгастого мозку -Четвертий шлуночок - триває в порожнину спинного мозку - невроцель. Значна маса довгастого мозку складається з білої речовини.

Від довгастого мозку відходить велика частина (шість з десяти) черепно-мозкових нервів. Він є центром регуляції діяльності спинного мозку і вегетативної нервової системи. У ньому розташовуються найбільш важливі життєві центри, що регулюють діяльність дихальної, скелетно-м'язової, кровоносної, травної, видільної систем, органів слуху і рівноваги, смаку, бічної лінії, електричних органів у мають їх риб і т. Д. Тому при руйнуванні довгастого мозку, наприклад при перерезке тулуба позаду голови, настає швидка смерть риби. Через що приходять в довгастий мозок спинномозкові волокна здійснюється зв'язок довгастого і спинного мозку.

Від головного мозку відходить 10 пар черепно-мозкових нервів:

I - нюховий нерв (nervus olfactorius) - від відчуває епітелію нюхової капсули доводить роздратування до нюхових цибулин переднього мозку;
II - зоровий нерв (n. Opticus) - тягнеться до сітківки ока від зорових горбів проміжного мозку;
III - окоруховий нерв (n. Oculomotorius) - іннервує м'язи очі, відходячи від середнього мозку;
IV - блоковий нерв (n. Trochlearis), окоруховий, що тягнеться від середнього мозку Кодня з м'язів очі;
V - трійчастий нерв (n. Trigeminus), отходящійот бічній поверхні довгастого мозку і дає три основні гілки: глазничную, верхнечелюстную і нижнечелюстную;
VI -отводящій нерв (n. Abducens) - тягнеться від дна мозку до прямому м'язі очі;
VII - лицевий нерв (n. Facialis) - відходить від довгастого мозку і дає численні розгалуження до мускулатури під'язикової дуги, слизової оболонки ротової порожнини, шкірі голови (в тому числі бічної лінії голови);
VIII - слуховий нерв (n. Acusticus) -зв'язуючим довгастий мозок і слуховий апарат;
IX - язикоглоткового нерв (n. Glossopharingeus) - йде від довгастого мозку до глотки, іннервує слизову глотки і мускулатуру першої зябрової дуги;
X - блукаючий нерв (n. Vagus) - найдовший. Пов'язує довгастий мозок з зябрових апаратом, кишковим трактом, серцем, плавальним міхуром, бічною лінією.

Ступінь розвитку різних відділів головного мозку різна у різних груп риб і пов'язана зі способом життя.

Передній мозок (і нюхові частки) відносно сильніше розвинений у хрящових риб (акули і скати) і слабкіше - у костистих. У малорухомих, наприклад донних, риб мозочок малий, але сильніше розвинені передній і довгастий відділи мозку відповідно до великою роллю нюху і дотику в їх житті (камбали). У добре плаваючих риб (пелагічних, що харчуються планктоном, або хіщнічающіх), навпаки, набагато більший розвиток отримують середній мозок (зорові частки) і мозочок (в зв'язку з необхідністю швидкої координації руху). Риби, що живуть в каламутній воді, мають маленькі зорові частки, невеликий мозочок.

Слабо розвинені зорові частки у глибоководних та сліпих риб.
Спинний мозок є продовженням довгастого мозку. Він має форму округлого тяжа і лежить в каналі, утвореному верхніми дугами хребців.

У спинному мозку сіра речовина розташована всередині, а біле-зовні. Від спинного мозку метамерно, відповідно до кожного хребця, відходять спинномозкові нерви, що іннервують поверхню тіла, туловищние м'язи, а завдяки з'єднанню спинномозкових нервів з гангліями симпатичної нервової системи - і внутрішні органи.

Вегетативна нервова система у хрящових риб представлена роз'єднаними гангліями, що лежать уздовж хребта. Клітини гангліїв своїми відростками контактують зі спинномозковими нервами і внутрішніми органами.

У костистих риб ганглії вегетативної нервової системи з'єднуються двома поздовжніми нервовими стовбурами. Сполучні гілки гангліїв пов'язують вегетативну нервову систему з центральною. Взаємозв'язку центральної і вегетативної нервової систем створюють можливість деякої взаємозамінності нервових центрів.

Вегетативна нервова система діє в певній мірі автономно, незалежно від центральної нервової системи і визначає мимовільну, автоматичну діяльність внутрішніх органів навіть в тому випадку, якщо її зв'язок з центральною нервовою системою порушена.

Реакцію організму риби на зовнішні і внутрішні подразнення визначає рефлекс. У риб можна виробити умовний рефлекс на світло, форму, запах, смак, звук. У порівнянні з вищими хребетними у риб умовні рефлекси утворюються повільніше, а гаснуть швидше. Проте і акваріумні, і ставкові риби незабаром після початку регулярного годування скупчуються в певний час у годівниць. Звикають вони і до звуків під час годування (постукування по стінках акваріума, дзвін дзвіночка, свист, удари) і якийсь час підпливають на ці подразники і при відсутності їжі.

Органи сприйняття навколишнього середовища (органи чуття) риб мають ряд особливостей, що відбивають їх пристосованість до умов життя.

Здатність риб сприймати інформацію з навколишнього середовища різноманітна. Їх рецептори можуть уловлювати різні роздратування як фізичної, так і хімічної природи: тиск, звук, колір, температуру, електричні і магнітні поля, запах, смак.

Одні подразнення сприймаються в результаті безпосереднього дотику (дотик, смак), інші-на відстані, дистанційно.

Органи, що сприймають хімічні, тактильні (дотик), електромагнітні, температурні і інші подразнення, мають просту будову. Роздратування уловлюються вільними нервовими закінченнями відчувають нервів на поверхні шкіри. У деяких груп риб вони представлені спеціальними органами або входять до складу бічної лінії.

У зв'язку з особливостями життєвого середовища у риб велике значення мають системи хімічного почуття. Хімічні подразнення сприймаються за допомогою нюху (відчуття запаху) або за допомогою органів необонятельной рецепції, які забезпечують сприйняття смаку, зміни активності середовища і т. Д. Хімічне почуття називається хеморецепции, а відчувають органи - хеморецепторами.

Органи нюху. У риб, як і в інших хребетних, вони знаходиться в передній частині голови і представлені парними нюховими (носовими) мішками (капсулами), що відкриваються назовні отворами-ніздрями. Дно носової капсули вистелена складками епітелію, що складається з опорних і відчувають клітин (рецепторів). Зовнішня поверхня відчуває клітини забезпечена віями, а підстава пов'язано з закінченнями нюхового нерва. У нюховому епітелії численні клітини, що секретують слиз.

Ніздрі розташовані у хрящових риб на нижньому боці рила попереду рота, у костистих - на дорсальній стороні між ротом і очима. Круглороті мають по одній ніздрі, справжні риби по двоє. Кожна ніздря розділяється шкірястої перегородкою на два отвори. Вода проникає в переднє з них, омиває порожнину і виходить через заднє отвір, омиваючи і дратуючи при цьому волоски рецепторів. Під впливом пахучих речовин в нюховому епітелії відбуваються складні процеси: переміщення ліпідів, білково-мукополісахаридних комплексів і кислої фосфатази.

Величина ніздрів пов'язана зі способом життя риб: у рухливих риб вони невеликі, так як при швидкому плаванні вода в нюхової порожнини оновлюється швидко; у риб малорухомих, навпаки, ніздрі великі, вони пропускають через носову порожнину більший обсяг води, що особливо важливо для поганих плавців, зокрема мешкають у дна.

Риби мають тонким нюхом, т. Е. Пороги нюхової чутливості у них дуже низькі. Це особливо відноситься до нічними сутінковим рибам, а також до живуть в каламутних водах, яким зір мало допомагає в знаходженні їжі і спілкуванні з родичами. Найбільш дивовижна чутливість нюху у прохідних риб. Далекосхідні лососі абсолютно точно знаходять шлях від місць нагулу в море до нерестовищ в верхів'ях річок, де вони вивелися кілька років тому. При цьому вони долають величезні відстані і перешкоди - течії, пороги, перекати. Однак риби вірно проходять шлях лише в тому випадку, якщо у них відкриті ніздрі; якщо ж нюх вимкнено (ніздрі заповнені ватою або вазеліном), то риби йдуть безладно. Припускають, що лососі на початку міграції орієнтуються за сонцем і приблизно за 800 км від рідної річки безпомилково визначають шлях завдяки хеморецепции.

У дослідах при омивання носової порожнини цих риб водою з рідного нерестовища в нюхової цибулини мозку виникала сильна електрична реакція. На воду з нижчих приток реакція була слабкою, а на воду з чужих нерестовищ рецептори взагалі не реагували.

Молодь нерки Oncorhynchus nerka може розрізняти за допомогою клітин нюхової цибулини воду різних озер, розчини різних амінокислот в розведенні 10-4, а також концентрацію кальцію в воді. Не менш вражаюча аналогічна здатність європейського вугра, мігруючого з Європи до нерестовищ, розташованим в Саргасовому морі. Підраховано, що вугор в стані розпізнавати концентрацію, створювану розведенням 1 г фенілетилового спирту в співвідношенні 1: 3 • 10-18. Висока виборча чутливість до гістаміну виявлена у коропа.

Нюховий рецептор риб крім хімічних здатний сприймати механічні дії (струменя потоку) і зміни температури.

Органи смаку. Вони представлені смаковими нирками, освіченими скупченнями відчувають (і опорних) клітин. Підстави відчувають клітин обплетені кінцевими розгалуженнями лицьового, блукаючого і язикоглоткового нервів.

Сприйняття хімічних подразників здійснюється також вільними нервовими закінченнями трійчастого, блукаючого і спинномозкових нервів. Сприйняття смаку рибами не обов'язково пов'язано з ротовою порожниною, так як смакові нирки розташовані як в слизовій ротової порожнини і на губах, так і в глотці, на вусиках, зябрових пелюстках, плавникових променях і по всій поверхні тіла, в тому числі на хвості.

Сом сприймає смак головним чином за допомогою вусів: саме в їх епідермісі зосереджені скупчення смакових нирок. У одній і тій же особини кількість смакових нирок збільшується в міру збільшення розмірів тіла. Риби розрізняють смакові особливості їжі: гірке, солоне, кисле, солодке. Зокрема, сприйняття солоності пов'язано з ямковідним органом, поміщають в ротовій порожнині.

Чутливість органів смаку у деяких риб дуже висока: наприклад, печерні риби Anoptichthys, будучи сліпими, відчувають розчин глюкози в концентрації 0,005%.

Органи почуттів бічній лінії. Специфічним органом, властивим тільки рибам і живуть у воді амфібіям, є орган бокового почуття, або бічної лінії. Це сейсмосенсорного спеціалізовані шкірні органи. Найбільш просто органи бічної лінії влаштовані у круглоротих і личинок коропових. Відчувають клітини (механорецептори) лежать серед скупчень ектодермальних клітин на поверхні шкіри або в дрібних ямках.

У підстави вони обплетені кінцевими розгалуженнями блукаючого нерва, а на ділянці, що підноситься над поверхнею, мають війки, що сприймають коливання води. У більшості дорослих костистих ці органи представляють собою занурені в шкіру канали, що тягнуться з боків тіла уздовж середньої лінії. Канал відкривається назовні через отвори (пори) в лусочках, розташованих над ним (рис. 28).

Мал. 28. Орган бічній лінії костистої риби (по Кузнецову, Чернову, 1972):
1 - отвір бокової лінії в лусці, 2 - поздовжній канал бічної лінії,
3 - чутливі клітини, 4 - нерви

Розгалуження бічної Лінії є и на Голові. На дні каналу (групами лежать відчувають клітини з віями. Кожна така група рецепторних клітин разом з контактуючими з ними нервовими волокнами утворює власне орган - невромаст. Вода вільно протікає через канал, і вії відчувають її тиск. При цьому виникають нервові імпульси різної частоти. Органи бічної лінії пов'язані з центральною нервовою системою блукаючим нервом.

Бічна лінія може бути повною, т. Е. Тягнутися по всій довжині тіла, або неповної і навіть сходити нанівець, але в останньому випадку сильно розвиваються головні канали (у оселедців). Бічна лінія дає можливість рибі відчувати зміна тиску поточної води, вібрації (коливання) низької частоти, інфразвукові коливання, а багатьом рибам - і електромагнітні поля. Бічна лінія уловлює тиск струмуючого, що рухається потоку, зміни тиску з зануренням на глибину вона не сприймає.

Вловлюючи коливання водної товщі, органи бічної лінії дають можливість рибі виявляти поверхневі хвилі, течії, підводні нерухомі предмети (скелі, рифи) і рухомі предмети (вороги, видобуток), плавати вдень і вночі, в каламутній воді і навіть будучи осліплений.

Це дуже чутливий орган: прохідні риби відчувають їм в море навіть дуже слабкі струми прісної річкової води.

Здатність вловлювати відбиті від живих і неживих об'єктів хвилі дуже важлива для глибоководних риб, так як в темряві великих глибин неможливо звичайне зорове сприйняття оточуючих предметів, спілкування між особинами.

Припускають, що хвилі, що створюються під час шлюбних ігор багатьох риб, які сприймаються бічною лінією самки або самця, служать для них сигналом.

Функцію шкірного почуття виконують тож звані шкірні нирки - клітини, наявні в покривах голови і вусиків, до яких підходять нервові закінчення, однак вони мають набагато менше значення.

Органи дотику. Органами дотику служать скупчення відчувають клітин (дотикові тільця), розкидані по поверхні тіла. Вони сприймають дотик твердих предметів (тактильні відчуття), тиск води, а також зміна температури (тепло-холод) і біль.

Особливо багато відчувають шкірних нирок знаходиться в роті і на губах. У деяких риб функцію органів дотику виконують подовжені промені плавників: у гурамі це перший промінь черевного плавника, у тригли (морський півень) дотик пов'язано з променями грудних плавників, обмацують дно, і т. Д. У мешканців каламутних вод або донних риб, найбільш активних вночі, найбільшу кількість відчувають нирок зосереджено на вусиках і плавниках. Однак у сомів вуса служать рецепторами смаку, а не дотику.

Механічні травми і біль риби, мабуть, відчувають слабкіше, ніж інші хребетні: акули, накинувся на видобуток, не реагують на удари гострим предметом в голову; при операціях риби бувають часто відносно спокійні і т. д.

Терморецептори. Ними є перебувають у поверхневих шарах шкіри вільні закінчення відчувають нервів, за допомогою яких риби сприймають температуру води. Розрізняють рецептори, що сприймають тепло (теплові) і холод (холодові). Точки сприйняття тепла знайдені, наприклад, у щуки на голові, сприйняття холоду - на поверхні тіла. Костисті риби вловлюють перепади температури в 0,1-0,4 ° С.

Органи електричного почуття. Органи сприйняття електричного і магнітного полів розташовуються в шкірі на всій поверхні тіла риб, але головним чином в різних ділянках голови і навколо неї. Вони схожі з органами бічної лінії - це ямки, заповнені слизистою масою, добре проводить струм; на дні ямок поміщаються відчувають клітини (електрорецептори), передають нервові імпульси в мозок. Іноді вони входять до складу системи бічної лінії. Електричними рецепторами у хрящових риб служать і ампули Лоренцини. Аналіз інформації, отриманої Електрорецептори, здійснює аналізатор бічній лінії (в про делегувати мозку і мозочку). Чутливість риб до току велика - до 1 мкВ / см2. Припускають, що сприйняття зміни електромагнітного поля Землі дозволяє рибам виявляти наближення землетрусу за 6-8 і навіть за 22-24 год до початку, в радіусі до 2 тис. Км.

Органи зору. Органи зору риб влаштовані в основному так само, як у інших хребетних. Схожий з іншими хребетними у них і механізм сприйняття зорових відчуттів: світло проходить в око через прозору рогівку, далі зіницю - отвір у райдужній оболонці - пропускає його на кришталик, а кришталик передає фокусує світло на внутрішню стінку очі сітківку, де і відбувається його безпосереднє сприйняття (рис. 29). Сітківка складається з світлочутливих (фоторецепторні), нервових, а також опорних клітин.

Мал. 29. Будова очі костистих риб (по Протасову, 1968):
1 - оптичний нерв, 2 - гангліозних клітини, 3 - шар паличок і колбочок, 4 - сітківка, 5 - кришталик, 6 - рогівка, 7 - склоподібне тіло

Світлочутливі клітини розташовуються з боку пігментного оболонки. В їх відростках, що мають форму паличок і колбочок, є світлочутливий пігмент. Кількість цих фоторецепторних клітин дуже велике -на 1 мм2 сітківки у коропа їх налічується 50 тис. (У кальмара -162 тис., Павука-16 тис., Людини - 400 тис., Сови - 680 тис.). За допомогою складної системи контактів кінцевих розгалужень відчувають клітин і дендритів нервових клітин світлові роздратування надходять в зоровий нерв.

Колбочки при яскравому світлі сприймають деталі предметів і колір. Палички сприймають слабке світло, але детального зображення створити не можуть.

Положення і взаємодія клітин пігментного оболонки, паличок і колбочок змінюються в залежності від освітленості. На світлі пігментні клітини розширюються і прикривають знаходяться біля них палички; колбочки підтягуються до ядер клітин і таким чином пересуваються до світла. У темряві до ядер підтягуються палички (і виявляються ближче до поверхні); колбочки наближаються до пігментному шару, а скоротилися в темряві пігментні клітини прикривають їх (рис. 30).

Мал. 30. ретіномоторной реакція в сітківці ока костистої риби
А - установка на світло; В - установка на темряву (по Наумову, Карташову, 1979):
1 - пігментна клітина, 2 - паличка, 3 - ядро палички, 4 - колбочка, 5 - ядро колбочки

Кількість рецепторів різного роду залежить від способу життя риб. У денних риб в сітківці переважають колбочки, у сутінкових і нічних - палички: у миня паличок в 14 разів більше, ніж у щуки. У глибоководних риб, що живуть в темряві глибин, колб немає, а палички стають більше і кількість їх різко збільшується - до 25 млн / мм 2 сітківки; ймовірність уловлювання навіть слабкого світла зростає. Велика частина риб розрізняє кольори, що підтверджується можливістю вироблення у них умовних рефлексів на певний колір - синій, зелений, червоний, жовтий, блакитний.

Деякі відступи від загальної схеми будови ока риби пов'язані з особливостями життя в воді. Око риби еллипсовидний. У числі інших він має сріблясту оболонку (між судинної і білкової), багату кристалами гуаніну, яка надає оку зеленувато-золотистий блиск.

Рогівка майже плоска (а не опукла), кришталик кулястий (а не двоопуклий) - це розширює поле зору. Отвір в райдужній оболонці - зіниця - може змінювати діаметр тільки в невеликих межах.

Століття у риб, як правило, немає. Лише акули мають Мигальна перетинку, що закриває очей як фіранка, і деякі оселедців і кефалі - жирове віко - прозору плівку, що закриває частину ока.

Розташування очей з боків голови (у більшості видів) є причиною того, що риби володіють в основному монокулярним зором, а здатність до бінокулярного зору вельми обмежена. Кулястої кришталика і переміщення його вперед до рогівці забезпечує широту поля зору: світло в око потрапляє з усіх боків. Кут зору по вертикалі складає 150 °, по горізонталі- 168-170 °. Але разом з тим кулястої кришталика обумовлює короткозорість риб. Дальність їхнього зору обмежена і коливається в зв'язку з мутностью води від декількох сантиметрів до декількох десятків метрів.

Бачення на далекі відстані стає можливим завдяки тому, що кришталик може бути відтягнуть спеціальної м'язом-серповидним відростком, що йде від судинної оболонки дна очного келиха.

За допомогою зору риби орієнтуються і щодо предметів, що знаходяться на землі. Поліпшення зору в темряві досягається наявністю відбивної шару (тапетум) - кристаликів гуаніну, підстилаються пігментом. Цей шар не пропускає світло до лежачим позаду сітківки тканинам, а відображає його і повертає вдруге на сітківку. Так збільшується можливість рецепторів використовувати світло, що потрапив в око.

У зв'язку з умовами проживання очі риб можуть сильно видозмінюватися. У печерних або глибоководних (глибоководних) форм очі можуть редукувати і навіть зникати. Деякі ж глибоководні риби, навпаки, мають величезні очі, що дозволяють вловлювати дуже слабкі сліди світла, або телескопічні очі, що збирають лінзи яких риба може поставити паралельно і знайти бінокулярний зір. Очі деяких вугрів і личинок ряду тропічних риб винесені вперед на довгих виростах (стебельчатие очі).

Незвична модифікація очей у чотириочками з Центральної і Південної Америки. Її очі поміщаються на верху голови, кожен з них розділений перегородкою на дві самостійні частини: верхній риба бачить в повітрі, нижньої-в воді. У повітряному середовищі можуть функціонувати очі риб, що виповзають на берег або дерева.

Роль зору як джерела інформації з зовнішнього світу для більшості риб дуже велика: при орієнтації під час руху, при відшукування і захоплення їжі, при збереженні зграї, в нерестовий період (сприйняття оборонних і агресивних поз і рухів самцями-суперниками, а між особинами різних статей - шлюбного вбрання і нерестового 'церемоніалу "), у відносинах жертва -хіщнік і т. д.

Здатність риб сприймати світло здавна використовувалася в рибальстві (лов риби на світло факела, багаття і т. Д.).

Відомо, що риби різних видів неоднаково реагують на світло різної інтенсивності і різної довжини хвилі, т. Е. Різного кольору. Так, яскравий штучне світло приваблює одних риб (каспійська кілька, сайра, ставрида, скумбрія та ін.) І відлякує інших (кефаль, мінога, вугор і т. Д.).

Так само вибірково ставляться різні види до різних квітів і різними джерелами світла - надводним і підводним. Все це покладено в основу організації промислового лову риби на електросвітло (так ловлять кільку, сайру і інших риб).

Орган слуху і рівноваги риб. Він розташований в задній частині черепної коробки і представлений лабіринтом; вушних отворів, вушної раковини і равлики немає, т. е. орган слуху представлений внутрішнім вухом. Найбільшою складності досягає він у справжніх риб: великий перетинчастийлабіринт поміщається в хрящової або кісткової камері під прикриттям вушних кісток. У ньому розрізняють верхню частину - овальний мішечок (вушко, utriculus) і нижню - круглий мішечок (sacculus). Від верхньої частини у взаємно перпендикулярних напрямках відходять три півколових канали, кожний з яких на одному кінці розширено в ампулу (рис. 31). Овальний мішечок з напівкружними каналами становить орган рівноваги (вестибулярний апарат). Бокове розширення нижньої частини круглого мішечка (lagena), що є зачатком равлики, не отримує у риб подальшого розвитку. Від круглого мішечка відходить внутрішній лімфатичний (Ендолімфатичний) канал, який у акул і скатів через спеціальний отвір в черепі виходить назовні, а у інших риб сліпо закінчується у шкіри голови.

Мал. 31. Орган слуху риб
1 - передній канал, 2 - Ендолімфатичний канал, 3 - горизонтальний канал,
4 - лагена, 5 - задній канал, 6 - саккулюс, 7 - утрікулюс

Епітелій, що вистилає відділи лабіринту, має відчувають клітини з волосками, що відходять у внутрішню порожнину. Підстави їх обплетені розгалуженнями слухового нерва. Порожнина лабіринту заповнена ендолімфою, в ній знаходяться 'слухові "камінчики, що складаються з вуглекислого вапна (отоліти), по три з кожного боку голови: в овальному та круглому мішечку і Лаген. На Отоліти, як і на лусці, утворюються концентричні шари, тому отоліти, і особливо найбільший, часто використовують для визначення віку риб, а іноді і для систематичних визначень, так як їх розміри і контури неоднакові у різних видів.

У більшості риб найбільший отоліт розташовується в круглому мішечку, але у коропових і деяких інших - в Лаген,

З лабіринтом пов'язано почуття рівноваги: при пересуванні риби тиск ендолімфи в півколових каналах, а також з боку Отоліти змінюється і виникло роздратування вловлюється нервовими закінченнями. При експериментальному руйнуванні верхньої частини лабіринту з напівкружними каналами риба втрачає здатність утримувати рівновагу і лежить на боці, спині або череві. Руйнування нижній частині лабіринту не веде до втрати рівноваги.

З нижньою частиною лабіринту пов'язано сприйняття звуків: при видаленні нижній частині лабіринту з круглим мішечком і Лаген риби не в змозі розрізняти звукові тони (при спробах виробити умовний рефлекс). У той же час риби без овального мішечка і півколових каналів, т. Е. Без верхньої частини лабіринту, дресируванню піддаються. Таким чином, було показано, що рецепторами звуку є саме круглий мішечок і лагена.

Риби сприймають як механічні, так і звукові коливання: частотою від 5 до 25 Гц - органами бічної лінії, від 16 до 13 000 Гц - лабіринтом.

Деякі види риб вловлюють коливання, що знаходяться на кордоні інфразвукових хвиль і бічною лінією, і лабіринтом.

Гострота слуху у риб нижче, ніж у вищих хребетних, і у різних видів неоднакова: язь сприймає коливання, довжина хвилі яких становить 25-5524 Гц, срібний карась - 25-3840, вугор - 36-650 Гц, причому низькі звуки уловлюються ними краще .

Риби вловлюють і ті звуки, джерело яких знаходиться не в воді, а в атмосфері, незважаючи на те що такий звук на 99,9% відбивається від поверхні води і, отже, в воду проникає тільки 0,1% утворюються звукових хвиль. У сприйнятті звуку у коропових, сомових риб велику роль відіграє плавальний міхур, з'єднаний з лабіринтом і службовець резонатором.

Риби можуть і самі видавати звуки. Звукоіздающіе органи у риб різні: плавальний міхур (горбилі, губа і ін.), Промені грудних плавців в комбінації з кістками плечового пояса (соми), щелепні і глоткові зуби (окуневі і коропові) і ін. У зв'язку з цим є неоднаковим і характер звуків : вони можуть нагадувати удари, цокання, свист, бурчання, рохкання, писк, квакання, гарчання, тріск, гуркіт, дзвін, хрип, гудок, крики птахів і сюрчання комах. Сила і частота звуків, що видаються рибами одного виду, залежить від статі, віку, харчової активності, здоров'я, заподіюваної болю і т. Д.

Звучання і сприйняття звуків має велике значення в життєдіяльності риб: воно допомагає особинам різної статі знайти один одного, зберегти зграю, повідомити родичам про присутність їжі, охороняти територію, гніздо і потомство від ворогів, є стимулятором дозрівання під час шлюбних ігор, т. Е. служить важливим засобом спілкування. Припускають, що у глибоководних риб, розосереджених в темряві на океанічних глибинах, саме слух в поєднанні з органами бічної лінії і нюхом забезпечує спілкування, тим більше що звукопровідність, більш висока в воді, ніж в повітрі, на глибині зростає. Особливо важливий слух для нічних риб і мешканців каламутних вод.

Реакція різних риб на сторонні звуки різна: при шумі одні йдуть в сторону, інші товстолобик, сьомга, кефаль-вистрибують з води. Це використовують при організації лову риби (лов кефалі рогожами, дзвін, що відлякує її від воріт кошелькового невода, і т. Д.). У період нересту коропа в рибоводних господарствах забороняють проїзд близько нерестових ставків, а в старовину під час нересту ляща забороняли дзвін.

назад Зміст далі