Карташев Н.Н., Соколов В.Є., Шилов И.А. Практикум з зоології хребетних. Тема 5. Нервова система акули

Карташев Н.Н., Соколов В.Є., Шилов И.А.
Практикум з зоології хребетних
М., Вища школа. 1981 р

ТЕМА 5. нервова система АКУЛИ
СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ОБ'ЄКТА

Підтип Хребетні, Vertebrata
Клас Хрящові риби, Chondrichthyes
Підклас пластіножаберних, Elasmobranchii
Загін катраноподібні, або Колючі акули, Squaliformes
Представник - Колючий акула, Squalus acanthias L.

МАТЕРІАЛ І ОБЛАДНАННЯ

На одного-двох студентів необхідні:
1. Що зберігається в 70% -ному спирті голова акули з відпрепарованих головним мозком і черепними нервами.
2. Ванночка.
3. Пінцет.
4. Препаріровальние голки - 2.
5. Лупа 4-6 X.

ЗАВДАННЯ

Розглянути відділи мозку. Простежити відходження від мозку черепних нервів і їх найбільші гілки. Знайти очні м'язи і відповідні до них нерви. Зробити такі малюнки:
1. Мозок акули та відходять від нього нервами.
2. Око з його м'язами і іннервують їх нервами.

додаткове завдання

За демонстраційного препарату або моделі познайомтеся з будовою стато-акустичного органу (внутрішнє вухо) акули.

ОПИС нервової системи

Головний мозок. У акули головний мозок складається з п'яти відділів. Передній мозок (telencephalon; рис. 26, 1) великий, нечітко розділений на праву і ліву половини (півкулі). У передній частині півкуль добре помітні сильно розвинені нюхові частки (рис. 26, 2).

Мал. 26. Головний мозок і головні нерви колючим акули
(зі спинної сторони, праве око видалено):
1 - передній мозок, 2 - нюхова частка переднього мозку, 3 -промежуточний мозок, 4 - середній мозок, 5 - мозочок, 6 - довгастий мозок, 7 - ромбовидна ямка, 8 - спинний мозок, 9 - спинномозкові нерви, 10 - нюховий мішок , 11 - верхня косий м'яз ока, 12 - верхня пряма м'яз очі, 13 - внутрішня пряма м'яз очі, 14 - зовнішня пряма м'яз очі, 15 - бризгальце, 16 - перша жаберная щілину, 17 - друга - п'ята зяброві щілини; I - нюховий тракт; II - зоровий нерв; III - окоруховий нерв; IV - блоковий нерв; VI - нерв, що відводить; V-трійчастий нерв: м opht. V - глазничная гілку, м max. V - верхньощелепна гілка, м mand. V - нижньощелепних гілка; VII - лицевий нерв: м opht. VII - глазничная гілку, м b. VII - щечная гілка, r. р. VII - піднебінна гілка, r. hm. VII - під'язикова гілка; VIII - слуховий нерв; IX - язикоглоткового нерв; X - блукаючий нерв; r. branch. X - зяброві гілки, r. spl. X - внутренностная гілка, r. lat. X - бічна гілка

Задня частина переднього мозку непомітно переходить в проміжний мозок (diencephalon; рис. 26, 3), який на препараті видно як поглиблення між здуттями переднього і середнього мозку.

Середній мозок (mesencephalon; рис. 26, 4) має вигляд великих парних здуття (зорові частки), які прикривають собою іншу масу цього відділу мозку.

Четвертий відділ мозку - мозочок (cerebellum, metencephalon; рис. 26, 5) - у акулових риб сильно розвинений і спереду налягає на середній, а ззаду - на довгастий мозок.

Останній відділ головного мозку - довгастий мозок (myelencephalon; рис. 26, 6). Зверху в центральній частині довгастого мозку чітко видно ромбовидна ямка (рис. 26, 7), що представляє собою порожнину цього відділу мозку (четвертий шлуночок). Вона затягнута судинної оболонкою, яка при препаріровке зазвичай руйнується.
Головні нерви. Характер відходження головних нервів у акулових риб типовий для всіх хребетних тварин. Від головного мозку у акулових риб відходять десять пар головних (черепних) нервів, кожна пара - симетрично по обидва боки головного мозку. Головні нерви зазвичай мають подвійне позначення: порядковий номер і назва.

I. Нюховий нерв (nervus olphactorius). У акулових риб, як і у всіх хребетних, від переднього мозку відходять вирости його лобових часток - нюхові тракти (рис. 26, I). Вони утворюють у нюхових капсул розширення - нюхові цибулини. Нюховий нерв являє комплекс коротких відчувають волокон, що йдуть від епітелію нюхового мішка до нюхової цибулини.

II. Зоровий нерв (n. Opticus; рис. 26, II). Фактично це зоровий тракт, що утворюється як виріст стінки мозку - він відходить від нижньо-бічній поверхні проміжного мозку і, пройшовши через отвір в стінці очниці, входить в очне яблуко, поширюючись по внутрішній поверхні сітківки. Нерв чисто відчуває.

Мал. 27. Очні м'язи акули і іннервують їх нерви:
1 - верхня косий м'яз ока, 2 - нижня косий м'яз, 3 - нижня пряма м'яз очі, 4 - внутрішня пряма м'яз, 5 - верхня пряма м'яз, 6 - зовнішня пряма м'яз; II - зоровий нерв, III - окоруховий нерв, IV - блоковий нерв, VI - нерв, що відводить

У всіх хребетних тварин руху очного яблука здійснюються за допомогою 6 очних м'язів, кожна з яких одним кінцем прикріплюється до стінки очниці, а іншим - до певної ділянки поверхні очного яблука. Від передньої стінки очниці відходять 2 косі м'язи ока: верхня (m. Obliquus superior; рис. 27, 1) і нижня (m. Obliquus inferior; рис. 27, 2). Від задньої стінки очниці пучком відходять 4 прямі м'язи ока: пряма нижня (m. Rectus inferior; рис. 27, 3), пряма внутрішня (m. Rectus internus; рис. 27, 4), пряма верхня (m. Rectus superior; рис . 27, 5) і пряма зовнішня (т. rectus externus; рис. 27, 6). Ці м'язи іннервуються трьома парами головних нервів - III, IV і VI. Всі ці нерви чисто рухові.

III. Окоруховий нерв (n. Oculornotorius; рис. 26, III). Відходить від дна середнього мозку (його видно, якщо злегка відсунути середній мозок від стінки черепа), пронизує стінку черепа і ділиться біля основи прямих м'язів ока на гілки, що йдуть до чотирьох м'язам: до нижньої косою і до нижньої, внутрішньої і верхньої прямим (рис . 27, III).

IV. Блоковий нерв (n. Trochlearis; рис. 26, IV). У вигляді тонкої нитки відходить від задньо-верхньої частини середнього мозку (на препараті він видно виходять з-під мозочка), проходить вперед по даху середнього моста і, пройшовши через передню стінку очниці, розгалужується у верхній косою м'язі очі (рис. 27, IV ).

Всі інші головні нерви відходять від довгастого мозку.

VI. Відвідний нерв (n. Abducens; рис. 26, VI). Від дна довгастого мозку відразу йде в дно черепної коробки. На препараті відходження цього нерва не видно. Він іннервує зовнішню прямий м'яз ока, на внутрішній поверхні якої добре видно його гілки (рис. 27, VI).

V. Трійчастий нерв (n. Trigeminus; мал. 26, V). Це нерв складний. Він відходить товстим коренем від передньо поверхні довгастого мозку і відразу ж ділиться на три гілки: глазничную, верхнечелюстную і нижнечелюстную.

Глазничная гілка (ramus ophthalmicus; рис. 26, r. Opht. V) разом з очноямкової гілкою лицьового нерва (див. Нижче - VII) проходить через очну ямку і розгалужується в передній частині рила, иннервируя шкірні органи чуття.

Верхньощелепна (r. Maxillaris; рис. 26, м max. V) і нижньощелепних (r. Mandibularis; рис. 26, r. Mand. V) гілки починаються загальним стовбуром і відокремлюються позаду очі; вони іннервують м'язи щелепної дуги, зуби, слизову оболонку ротової порожнини і т.д.

За функції трійчастий нерв змішаний: він має чисто почуває гілка - глазничную і змішані (відчувають і рухові) - верхнечелюстную і нижнечелюстную.

VII. Лицевий нерв (n. Facialis; рис. 26, VII). Відходить відразу ж за трійчастим (на препараті їх підстави важко розмежувати). Цей нерв також розпадається на кілька гілок. Найбільші і них - глазничная, щечная, піднебінна і під'язикова гілки.

Глазничная гілка (r. Ophtalmicus; рис. 26, r. Opht. VII) йде разом з однойменною гілкою трійчастого нерва.

Позаду очноямкової гілки відходить великий стовбур - щечная гілка (r. Buccalis; рис. 26, rb VII). Вона у вигляді широкого тяжа проходить по дну очниці, иннервируя шкірні органи чуття черевної поверхні голови.

Далі загальним стволом відходять дві гілки: піднебінна і під'язикова.

Піднебінна гілка (r. Palatinus; рис. 26, r. Р. VII) відразу ж після відокремлення йде в дно черепної коробки і потім розгалужується в слизовій оболонці ротової порожнини.

Під'язикова гілка (r. Hyomandibularis; рис. 26, r. Hm. VII) проходить позаду бризгальца (рис. 26, 15) і іннервує мускулатуру під'язикової дуги і шкірні органи чуття боків голови.

Лицевий нерв, як і трійчастий, змішаний: його глазничная, щечная і піднебінна гілки відчувають, а під'язикова - змішана (відчуває і рухова).

VIII. Слуховий (n. Acusticus; рис. 26, VIII). Йде від бічної поверхні довгастого мозку і майже відразу ж входить в стінку черепної коробки, иннервируя внутрішнє вухо. Це чисто відчуває нерв.

IX. Язикоглоткового нерв (n. Glossopharyngeus; рис. 26, IX). Підходить до першої зябрової щілини і тут ділиться на дві гілки, що іннервують відповідно її передню і задню поверхні. Задня гілка іннервує всю мускулатуру першої зябрової дуги. Цей нерв за своєю функцією змішаний: він має і відчувають, і рухові волокна.

X. Блукаючий нерв (n. Vagus, рис. 26, X). Відходить від задньо-бічній поверхні довгастого мозку декількома корінцями, майже відразу ж зливаються в товстий нервовий тяж. На відміну від інших головних нервів іннервує велику область тіла, його основні гілки - чотири зяброві, внутренностная і бічна.

Чотири зяброві гілки (r. Branchialis; рис. 26, r. Branch. X) іннервують зяброві щілини від другої до п'ятої. Кожна гілка, підійшовши до зябрової щілини, ділиться на дві: передньо- і заднежаберних. Переднежаберних гілка відчуває, а заднежаберних - змішана і іннервує всю мускулатуру відповідної зябрової дуги (від другої до п'ятої).

Внутренностная гілка (r. Splanchnicus; рис. 26, r. Spl. X) йде як продовження основного стовбура блукаючого нерва. Вона входить в черевну порожнину, иннервируя внутрішні органи.

Більш поверхнево лежить бічна гілка (r. Lateralis; рис. 26, r. Lat. X), що іннервує органи бічної лінії тулуба і хвоста.

Блукаючий нерв змішаний (включає і відчувають, і рухові волокна).

У вищих хребетних тварин відокремлюються ще дві пари головних нервів.

XI. Додатковий нерв (n. Accessorius) є тільки у ссавців.

XII. Під'язиковий нерв (n. Hypoglossus) вперше чітко відокремлюється у плазунів.

Зачатки цих нервів є у акулових риб у вигляді нервових корінців, що відходять позаду блукаючого нерва в області потиличної стінки мозкового черепа.
Спинномозкові нерви (n. Spinalis; рис. 26, 9) видно на препараті - вони посегментно відходять від спинного мозку (medulla spinalis). Іннервують відповідні сегменти тіла і за своєю функцією є змішані нерви, що складаються з відчувають і рухових волокон.

Внутрішнє вухо (стато-акустичний орган). У хрящових риб складається з перетинкового лабіринту, укладеного в хрящову слухову капсулу - бічне розширення хрящового черепа позаду очниці. Три вигнуті трубочки - півкруглі канали - лежать в трьох взаємно перпендикулярних площинах (рис. 28) і кінцями відкриваються в переддень, або перетинчастий мішок.

Мал. 28. Схема перепончатого лабіринту акули:
1 - півкруглі канали, 2 - овальний мішечок, 3 - круглий мішечок, 4 - лагена

Він поділяється на дві частини: верхню - овальний мішечок і більшу нижню - круглий мішечок, від якого відходить невеликий виріст - лагена. Порожнина перетинкового лабіринту заповнена ендолімфою, в якій зважені дрібні кристалики - отоконіі. У порожнині круглого мішечка зазвичай знаходяться більші вапняні освіти - отоліти. Закінчення слухового нерва підходять до окремих ділянок перетинкового лабіринту, покритим відчуває епітелієм - слуховим плям і слуховим гребенях. Перетинчастийлабіринт - орган почуття рівноваги і орган слуху.

ВИСНОВОК

Хрящові риби - новий етап еволюції хребетних тварин. У порівнянні з круглоротими характерний більш високий рівень організації і більш активні форми життєдіяльності.

Найбільш істотна відмінність цього класу (і всіх челюстноротих - Gnathostomata) від біґосів (Agnatha) в тому, що вісцеральний відділ черепа челюстноротих складається з декількох пар розчленувати рухомих вісцеральних дуг: щелепної (хапальний функція), під'язикової (функція рухомого прікріпленія щелепної дуги до осьового черепа ) і декількох (у хрящових риб п'яти) зябрових дуг (функція опори дихального апарату і забезпечення дихальних рухів). Такий пристрій вісцерального скелета забезпечує інтенсифікацію дихання і значно полегшує схоплювання видобутку, тим самим сприяючи підвищенню активності харчування і в кінцевому результаті підвищення загального рівня обміну речовин.

У хрящових риб є і інші прогресивні в порівнянні з круглоротими особливості будови. Поява парних кінцівок сприяло збільшенню швидкості і особливо стійкості і маневреності плавання. Заміна (хоча і неповна) хорди хрящовими хребцями привела до посилення опорної функції осьового скелета при збереженні його рухливості (здатність до вигинів), що також сприяло активізації пересування, оскільки основним локомоторним органом стає хвостовий відділ тіла. Зростанню швидкості плавання сприяє і збільшення розмірів хвостового плавника.

Різко зростають у хрящових риб відносні розміри головного мозку, все відділи якого добре розвинені. Органи почуттів (очі, органи нюху і слуху, сейсмосенсорного органи бічної лінії) розвинені значно краще, ніж у круглоротих. Все це також забезпечує більш активний спосіб життя. Черепна коробка хрящових риб вже закриває головний мозок з усіх боків; капсули органів почуттів зростаються зі стінками мозкової коробки, утворюючи цілісний міцний осьової череп.

Челюстноротих (в тому числі і хрящових риб) властивий інший, ніж у круглоротих, тип будови органів дихання. Ектодермальние за походженням зябра прикріплюються до рухомим зябровим дуг і складаються з великої кількості тонких зябрових пелюсток. Вода безперервно омиває поверхню зябрових пелюсток, що полегшує насичення крові киснем. Більш виразна діфферен-цировка травного тракту на відділи (як морфологічна, так і функціональна), збільшення поверхні всмоктування завдяки наявному в товстій кишці добре розвиненому спіральному клапану, сильний розвиток залоз травної системи (печінка, підшлункова залоза), що виробляють різні травні ферменти, - все це сприяє підвищенню швидкості та ефективності травлення.

Вся сукупність прогресивних змін, що охоплюють різні системи органів, забезпечує більш високий рівень обміну речовин, загальну активізацію життєдіяльності хрящових риб порівняно з нижчими хребетними (круглоротими) і поява в цій групі більшої різноманітності життєвих форм.

У підкласі пластіножаберних (Elasmobranchii) за характером способу життя можна виділити дві групи: акули і скати. Акули - в більшості рухливі хижаки, живуть в товщі води і відрізняються великою швидкістю і маневреністю плавання. Для них характерно обтічне торпедообразное тіло, потужний хвостове стебло, облямований великим хвостовим плавцем, гострі, спрямовані назад «хижі» зуби. Харчуються акули різноманітною рухомий здобиччю (великою рибою, головоногими молюсками і т. Д.), Яку вони ловлять в товщі води. Скати (більшість видів) ведуть придонний спосіб життя і харчуються малорухомими донними тваринами; в зв'язку з цим у них трохи сплющена форма тіла і захисне забарвлення спини. Зуби скатів сплощені і не мають гострих вершин. Комплекс зубних рядів утворює своєрідну «тертку», добре пристосовану для роздавлювання раковин молюсків і панцирів голкошкірих і ракоподібних.

Однак у порівнянні з еволюційно белее молодим класом кісткових риб багато особливостей будови хрящових риб виглядають примітивними і обмежують можливості широкої адаптивної радіації. Масивний хрящової скелет збільшує масу тіла. Пояси парних плавників лежать в товщі мускулатури і не укріплені на осьовому скелеті. Все це обмежує зростання рухливості. Масивні хрящові щелепи здатні лише до одноманітним простим хватальним рухам. Пристосувальні зміни, пов'язані з різним характером харчування акул і скатів, обмежуються відмінностями в будові зубів.

У порівнянні з костистими рибами для хрящових риб характерний більш низький рівень обміну речовин, що визначається рядом морфологічних і фізіологічних особливостей: ще досить простим будовою дихального апарату (відсутність жабі рной кришки), меншою дифференцировкой і довжиною кишечника, меншою швидкістю кровотоку і кисневої ємністю крові і т. д. Все це знаходить своє вираження і в обмеженому поширенні хрящових риб (тільки мешканці моря), і в малому розмаїтті їх життєвих форм при обмеженому числі видів (близько 60 0 проти майже 20 тис. Видів кісткових риб).

Альо в море и зараз хрящові риби могут вважатіся Цілком процвітаючою Груп, успешно відстоює свои Життєві ніші и конкуруючої з кістковімі рібамі. Цьом спріяють деякі своєрідні Особливості хрящовий риб. Перш за все для них характерна велика жівучість, чем у кістковіх риб. Вона проявляється в здатності до трівалого голодування, в возможности переносіті дуже Великі пошкодження и поранених, в більшій Мощі мускулатури (в експеріменті акула помітно НЕ зніжує швідкості руху, если до неї прив'язаний додатковий Вантаж, что ставити до 25% масі ее тела; много костісті риби почти повністю втрачають здатність рухатися при додатковому навантаженні в 5-10% від маси тіла). Ці особливості в тій чи іншій мірі пов'язані з відносно великим розміром головного мозку і більшою (порівняно з кістковими рибами) його дифференцировкой (сильний розвиток переднього мозку і мозочка і ін.), З підвищеною автономністю периферичної нервової системи, тим що в м'язових сегментах є значна кількість дихального пігменту - міоглобіну, і іншими фізіологічними і біохімічними особливостями.

Специфічні риси в будові статевої системи, що забезпечують можливість внутрішнього запліднення, відносно великі розміри яєць з великим запасом поживних речовин, їх міцна рогоподобной шкаралупа різко знижують ембріональну смертність. Ще більш підвищує ефективність розмноження властиве багатьом видам хрящових риб яйцеживорождение. Ці особливості знижують витрату енергії при розмноженні і підвищують виживаність акулових риб в боротьбі за існування.

Дуже своєрідний у хрящових риб механізм осморегуляции. Осмотичний тиск в тканинах і крові хрящових риб приблизно дорівнює осмотичного тиску морської води. Цей ізотонізм забезпечується високим вмістом сечовини в крові і тканинах. При змінах солоності середовища змінюється рівень сечовини в крові і тканинах, приводячи осмотичний тиск рідин тіла у відповідність з таким середовища. Концентрація ж біологічно важливих солей в організмі залишається при цьому незмінною. Такий тип осморегуляции властивий тільки хрящових риб.

Хрящові риби - найбільш древня група риб, для яких характерні багато примітивні риси організації. Вони збереглися до наших днів завдяки виробленню своєрідних рис організації, частково описаних вище, які допомагають їм успішно витримувати конкуренцію з кістковими рибами - еволюційно більш молодий і прогресивної групою, що має більш високий сбщій рівень організації. Хрящові і кісткові риби - це два самостійних конвергентних типу розвитку водних хребетних тварин.

додаткова література

Гуртовий Н. Н., Матвєєв Б. С, Дзержинський Ф. Я. Практична зоотомія хребетних. Нижчі хордові, безщелепні, риби. М., 1976.
Нікольський Г. В. Приватна іхтіологія. М., 1971.
Нікольський Г. В. Екологія риб. М., 1974.
Суворов Е. К. Основи іхтіології М., 1948.
Шмальгаузен І. І. Основи порівняльної анатомії хребетних. М., 1947.

назад Зміст далі