Стовбур головного мозку - функції і рефлекси

Стовбур мозку - це частина головного мозку, що включає в себе довгастий мозок, варолиев міст і середній мозок. Тут знаходяться ядра черепно-мозкових нервів, труктура формації, ядерні освіти, що мають відношення до здійснення широкого кола рефлекторних реакцій соматичного і вегетативного забезпечення вищих функцій центральної нервової системи. Крім того, через ствол проходять висхідні та низхідні шляхи, що зв'язують його зі спинним мозком і корою великих півкуль. Стовбур мозку втрачає властивість метамерності, що характеризує спинний мозок, і являє собою систему спеціалізованих ядерних утворень. До стовбуровим функцій фізіологи відносять складні ланцюгові рефлекси, регуляцію тонусу і пози, вплив ретикулярної формації.

► Функції стовбура мозку, які реалізуються ядрами черепних нервів

У стовбурі мозку знаходяться ядра III - XII пар черепних нервів, через які здійснюються чутливі (сенсорні), рухові (соматичні) і вегетатіине (парасимпатичні) функції.

Ядра окорухового нерва (III пара) розташовані в середньому мозку.

Рухове ядро скорочує верхню, нижню, внутрішню прямі, нижню косу м'язи ока і м'яз, що піднімає верхню повіку, беручи участь в окорухових рефлексах.

Додаткове (парасимпатическое) ядро, иннервируя сфінктер зіниці і ресничную м'яз, здійснює рефлекси звуження і акомодації ока.

Ядро блокового нерва (IV пара) знаходиться в середньому мозку. Іннервуючи верхню косу м'яз, воно здійснює поворот очного яблука вниз і назовні.

Трійчастий нерв (V пара) має рухове і чутливі ядра.

Рухове ядро розташоване в мосту, іннервує жувальну мускулатуру і викликає рух нижньої щелепи вгору, вниз, в сторони і вперед, а також напружує м'яке піднебіння і барабанну перетинку.

Чутливі ядра (середньо-мозкова, мостове, спинальне) отримують від шкіри, слизових оболонок, органів особи і голови тактильну, температурну, вісцеральний, проприоцептивную і больову імпульсацію. Крім цього вони входять в провідникової відділ відповідних аналізаторів і беруть участь в різних рефлексах, наприклад, жувальний, ковтальні, чіхательние.

Ядро відвідного нерва (VI пара) розташоване в мосту. Викликає поворот очі назовні, скорочуючи зовнішню пряму м'яз очі.

Ядра лицьового нерва (VII пара) знаходяться в мосту.

Рухове ядро викликає скорочення мімічної і допоміжної мускулатури, регулює передачу звукових коливань в середньому вусі в результаті скорочення стремена м'язи.

Чутливе ядро одиночного шляху, иннервируя смакові цибулини передніх 2/3 мови, аналізує смакову чутливість, бере участь в моторних і секреторних травних рефлексах.

Верхнє слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулює виділення секретів під'язикової, підщелепних слинних залоз і слізної залози.

Чутливі ядра переддверно-улітковий нерва (VIII пара) розташовані в довгастому мозку.

Вестибулярні ядра, иннервируя рецептори вестибулярного апарату, беруть участь в регуляції пози і рівноваги тіла (статичні і статокинетические рефлекси), в вестібулоглазних і вестибуловегетативних рефлексах, входять в провідникової відділ вестибулярного аналізатора.

Равликів ядра, що іннервують слухові рецептори, беруть участь в слуховому орієнтовному рефлексі, входять до складу провідникового відділу слухового аналізатора.

Ядра язикоглоткового нерва (IX пара) розташовані в довгастому мозку.

Подвійне (рухове) ядро викликає піднімання глотки і гортані, опускання м'якого піднебіння і надгортанника в ковтальний рефлекс.

Чутливе ядро одиночного шляху отримує смакову, тактильну, температурну, больову і Интероцептивні чутливість від слизової оболонки глотки, задньої третини мови, барабанної порожнини і каротидного тільця, входить до складу відповідних аналізаторів, бере участь в рефлексах жування, ковтання, в секреторних і моторних травних рефлексах, а також в судинних і сердеяних рефлексах (з карітідного тільця).

Нижня слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулює секрецію привушної слинної залози.

Ядра блукаючого нерва (X пара) розташовані в довгастому мозку.

Подвійне (рухове) ядро, скорочуючи м'язи неба, глотки, верхньої частини стравоходу і гортані, бере участь в рефлексах ковтання, блювоти, чхання, кашлю, в формуванні голосу. Чутливе ядро ​​одиночного шляху, иннервируя слизову оболонку піднебіння, кореня язика, дихальних шляхів, аортальне тільце, органи шиї, грудної та черевної порожнини, бере участь в якості аферентного ланки в Ковтальний, жувальний, дихальних, вісцеральних рефлексах. Воно входить в провідникової відділ интероцептивного, смакового, тактильного, температурного і больового аналізаторів.

Заднє (парасимпатическое) ядро, иннервируя серце, гладку мускулатуру і залози шиї, грудної та черевної порожнин, бере участь в серцевих, легеневих, бронхіальних і травних рефлексах.

Рухове ядро ​​додаткового нерва (XI пара) розташоване в довгастому і спинному мозку і посилає імпульси до грудино-ключично-соскоподібного і трапецієподібної м'язів, що веде до їх скорочення і викликає нахил голови набік з поворотом особи в протилежну сторону, піднімання плечового пояса вгору, зведення лопаток до хребта.

Рухове ядро ​​під'язикового нерва (XII пара) знаходиться в довгастому мозку. Іннервує м'язи язика, викликаючи його рух в рефлексах жування, смоктання, ковтання і здійсненні мовлення.

Таким чином, за участю ядер черепних нервів реалізуються сенсорна і рефлекторна (соматична і вегетативна) функції стовбура мозку.

► Складні рефлекси стовбура мозку

За участю стовбура мозку здійснюються складні соматичні рефлекси, в кожному з яких задіяні ядра декількох черепних нервів.

1. Окорухових рефлекси мають центри, функціонально об'єднують чутливі ядра трійчастого, переддверно-улітковий нервів, горбки четверохолмия, рухові ядра окорухового, блокового і відвідного нервів. Координація їх діяльності здійснюється ретикулярної формацією стовбура мозку, а також мозочком і корою великих півкуль. В результаті цих рефлексів відбувається рухи співдружності очей в різних напрямках.

2. Рефлекторний акт жування забезпечується м'язами, що викликають рухи нижньої щелепи і утримують їжу між зубними рядами. Аферентна пульсація виникає з різних рецепторів слизової оболонки рота і пропріорецепторов апарату жування і поширюється в основному по сенсорним волокнам трійчастого нерва. Центр жування (центральний генератор ритму жування) знаходиться в ретикулярної формації довгастого мозку і моста і викликає ритмічне збудження мотонейронів м'язів, що піднімають і опускають нижню щелепу. Генератор ритму жування може бути запущений і від жувальної області лобової кори, що забезпечує довільний контроль жування. Еферентної вплив центру жування здійснюється через рухові ядра V, VII і XII нервів.

3. Рефлекторний акт ковтання забезпечує надходження їжі з ротової порожнини в шлунок. При пересуванні харчової грудки з ротової порожнини в стравохід відбувається послідовне збудження рецепторів кореня язика, м'якого піднебіння, глотки і стравоходу. Імпульсація по чутливих волокнах трійчастого, язикоглоткового і блукаючого нервів надходить в центр ковтання, який розташований в довгастому мозку і мосту. Цей центр функціонально об'єднує нейрони приблизно двох десятків ядер стовбура, шийних і грудних сегментів спинного мозку. В результаті цього забезпечується строго координована послідовність скорочення м'язів, які беруть участь в акті ковтання: м'язів м'якого піднебіння, глотки, гортані і надгортанника, стравоходу. Центр ковтання функціонально пов'язаний з центром дихання, яке припиняється протягом кожного ковтального акту.

4. блювотний рефлекс є захисною реакцією, яка виникає при подразненні рецепторів кореня язика, глотки, шлунка, кишечника, очеревини, вестибулярного апарату. Аферентна пульсація по волокнам язикоглоткового, блукаючого або переддверно-улітковий нервів надходить в блювотний центр, розташований в довгастому мозку. Блювоту можна викликати і безпосереднім роздратуванням блювотного центру місцевим патологічним процесом або хімічними речовинами. Еферентні імпульси з блювотного центру надходять по блукаючому нерву до стравоходу, шлунку, кишечнику і через спинальні моторні центри до діафрагми і м'язів черевної стінки, скорочення яких призводить до переміщення вмісту шлунка.

5. Рефлекс кашлю є захисним рефлексом, що виникають при подразненні рецепторів гортані, трахеї і бронхів. Імпульсація по чутливих волокнах блукаючого нерва збуджує кашльовий центр довгастого мозку, що має еферентної вихід на спинальні моторні центри дихальних м'язів. Центр кашлю запускає жорстко запрограмовану послідовність реакцій, в якій можна виділити три фази:

1) глибокий вдих;

2) скорочення м'язів видиху на тлі закритій голосової щілини і звуження бронхів, що призводить до різкого підвищення тиску в легенях;

3) активний видих на тлі миттєвого розкриття голосової щілини, що створює потужний повітряний потік, що направляється за рахунок напруги м'якого піднебіння через рот.

6. Рефлекс чхання виникає при подразненні рецепторів переважно верхньощелепної і частково очноямкової гілки трійчастого нерва в слизовій оболонці порожнини носа, особливо середньої носової раковини і перегородки. Центр чхання, розташований в довгастому мозку, організовує ті ж центральні системи, що і при кашлі, але потік повітря при форсованому видиху на тлі швидкого відкривання голосової щілини і опускання м'якого піднебіння спрямовується переважно через ніс.

► Ретикулярна формація стовбура мозку

Ретикулярна формація утворена сукупністю нейронів, розташованих в центральних відділах стовбура мозку як дифузно, так і у вигляді ядер. Нейрони ретикулярної формації мають довгі маловетвящихся дендрити і добре розгалужених аксон. Це полімодальні нейрони, які мають великі рецепторні поля. У нейронів ретикулярної формації тривалість латентного періоду складається із суми латентних періодів численних синапсів. Нейрони РФ приймають імпульси від сенсорних шляхів, що йдуть від різних рецепторів і мають високу чутливість до адреналіну, двоокису вуглецю, аминазину і барбітуратів.

Ретикулярна формація має зв'язку з численними структурами центральної нервової системи:

● Аферентні входи надходять в ретикулярну формацію від трьох джерел:

1) від температурних і больових рецепторів по волокнам спіноретікулярному шляху і трійчастого нерва;

2) від сенсорної і частково від інших зон кори головного мозку по кортико-ретикулярним шляхах пульсація надходить в ядра ретікулоспінальних шляхів і в ядра, які проектуються на мозочок;

3) від ядер мозочка по мозжечковоретікулярному шляху.

● Еферентні виходи з формації проектуються в спинний мозок по латерального і медіального ретікулоспінальний шляхах; 2) до верхніх відділах головного мозку (неспецифічним ядрам таламуса, заднього гіпоталамусу, смугастому тілі) йдуть висхідні шляхи, які починаються в ядрах довгастого мозку і моста; 3) до мозочка йдуть шляху, які починаються в латеральних і парамедіальний ретикулярних ядрах і в ядрі покришки моста.

Рис.1. Ретикулярна формація стовбура мозку. Схема основних аферентних і еферентних зв'язків.

Різноманіття зв'язків і структур РФ визначає її численні функції, які можна об'єднати в три основні групи: соматичні (рухові), сенсорні (висхідний вплив на великий мозок) і вегетативні.

● Соматичні функції РФ виявляються в її координує вплив на рухові ядра черепних нервів, моторні спинальні центри та активність м'язових рецепторів.

Ретикулярна формація середнього і довгастого мозку здійснює координацію функцій ядер окорухових нервів (III, IV, VI), забезпечуючи рухи співдружності очей в горизонтальному і вертикальному напрямках. При двосторонньому ураженні цих відділів РФ стає неможливим довільне виконання горизонтальних і вертикальних рухів очей.

РФ впливає на моторні спинальні центри (спадний вплив):

1. Від ретикулярного гігантоклітинної ядра довгастого мозку йде латеральний ретікулоспінальний шлях, волокна якого закінчуються на вставних нейронах спинного мозку. Через ці інтернейрони дані волокна збуджують ά - і γ -мотонейрони м'язів-згиначів кінцівок і реципрокно гальмують м'язи-розгиначі.
2. Від ретикулярних ядер моста йде медіальний ретікулоспінальний шлях, який закінчується на інтернейронах спинного мозку. Через них здійснюється стимуляція ά- і γ-мотонейронів м'язів-розгиначів мускулатури тулуба і проксимальних відділів кінцівок. Через гальмівні інтернейрони гальмуються згиначі.

● Сенсорні функції РФ. Висхідний вплив ретикулярної формації на великий мозок може бути як активізує, так і гальмівним. Імпульси ретикулярних нейронів довгастого мозку, моста і середнього мозку надходять до неспецифічним ядрам таламуса, і, після перемикання в них, проектуються в різні області кори. Крім таламуса висхідні імпульси надходять також в задній гіпоталамус, смугасте тіло і прозору перегородку. Найважливішою функцією висхідній РФ є регуляція циклу «сон - неспання» і рівня свідомості.

● Вегетативні функції РФ. Ретикулярна формація підтримує тонус вегетативних центрів, інтегрує симпатичні і парасимпатичні впливу для реалізації потреб цілісного організму, передає модулюючий вплив від гіпоталамуса і мозочка до органів, будучи найважливішою структурою життєво важливих центрів довгастого мозку - серцево-судинного і рухового.

Серцево-судинний центр представлений нейронами, які мають вихід на симпатичні і парасимпатичні центри, іннервують серце і тонус судин. Тому первинна назва цього центру - судиноруховий, в даний час замінюють на серцево-судинний. Схема центру, запропонована в 1946 році Р.Александером, складається з прессорной і депрессорной зон.

Прессорная зона судинного центру розташована на рівні і вище нижнього кута ромбоподібної ямки в заднебокових відділах довгастого мозку. Її роздратування призводить до підвищення артеріального тиску і частоти серцевих скорочень.

Депрессорная зона центру розташована на рівні нижнього кута ромбоподібної ямки в передніх відділах довгастого мозку і моста.

Прессорная і депрессорная зони судинного центру в анатомічному і функціональному відношенні визначені нечітко: в кожному з них є як пресорні, так і депресорні точки.

Дихальний центр. Дихальний центр являє собою сукупність нейронів, розташованих на різних рівнях ЦНС. Головна частина центру розташовується в довгастому мозку в нижньому кутку ромбовидноїямки і складається з двох симетричних груп нейронів: дорсальній і вентральній. Крім довгастого мозку в ретикулярної формації моста також є дві групи нейронів, що беруть участь в регуляції дихання. Одна знаходиться у верхній частині моста і називається пневмотаксіческім центром, друга група розташовується в середній і нижній частинах моста і називається Апнейстичне центром. У дихальному процесі беруть участь також мотонейрони спинного мозку, які отримують импульсацию від нейронів довгастого мозку і посилають їх до дихальних м'язів по диафрагмальному і міжреберних нервах.

► Стовбурові рефлекси. Стовбурові рефлекси запускаються з рецепторів вестибулярного апарату, пропріорецепторов шиї, рецепторів сітківки і тактильних рецепторів.

● Регуляція тонусу м'язів. Еферентні впливу з моторних центрів стовбура поширюються на мускулатуру кінцівок і тулуба за чотирма спадним шляхах: вестібулоспінальних, руброспінальний, латерального і медіального ретікулоспінальний.

Вестібулоспінальний шлях починається переважно від вестибулярного латерального ядра, яке отримує афферентную імпульсацію від рецепторів отолітового апарату і ампул півколових каналів. Його волокна надають збудливу дію на спинальні ά- і γ-мотонейрони м'язів-розгиначів кінцівок, тулуба, шиї, а також гальмує реципрокное вплив на мотонейрони згиначів. Таку ж дію надають аксонинейронів медіального ретикулоспинального шляху.

Руброспінальний шлях надає протилежний вплив на м'язовий тонус. Цей шлях починається від червоного ядра покришки середнього мозку і йде в спинний мозок, порушуючи ά - і γ-мотонейрони м'язів-згиначів і реципрокно гальмуючи мотонейрони м'язів-розгиначів. Аналогічно діють на м'язовий тонус волокна нейронів латерального ретикулоспинального і пірамідного кортикоспинального шляху.

Таким чином, в стовбурі мозку є чотири головних парних моторних центру та шляхи, які регулюють тонус м'язів тулуба і кінцівок.

● Установчі рефлекси. Через стовбурові моторні центри вестібулоспінальних, руброспінальний, медіального і латерального ретікулоспінальних шляхів здійснюється регуляція установки тіла в просторі, спрямована на збереження нормальної пози тіла і рівноваги. Голландський фізіолог Р.Магнус розділив всі установчі рефлекси на дві групи: статичні і статокинетические.

Статичні рефлекси обумовлюють положення тіла і його рівновагу в стані спокою. Магнус розділив їх на рефлекси пози (положення тіла) і випрямні рефлекси.

Рефлекси пози виникають при змінах положення голови (зрушення центру ваги) і спрямовані на збереження при цьому нормальної пози. Аферентні імпульси надходять з рецепторів отолітового апарату і пропріорецепторов м'язів шиї. Рефлекси пози ділять на шийні і вестибулярні.

1. Шийні рефлекси. Нейтральне положення шиї - це положення на одній лінії з тулубом, при цьому імпульсація з шийних проприорецепторов мінімальна. Якщо шия відхиляється дорсально, то відбувається рефлекторне розгинання верхніх кінцівок. Якщо шия нахилена вентрально, то відбувається рефлекторне розгинання нижніх кінцівок. При нахилі шиї убік активуються розгиначі на стороні нахилу.

2. Вестибулярні рефлекси. Аферентні імпульси надходять з лабіринту внутрішнього вуха.

При вертикальній позі людини відбувається підвищення тонусу м'язів-розгиначів нижніх кінцівок і згиначів верхніх кінцівок. При цьому шийні і лабіринтові рефлекси підсилюють один одного.

Випрямні рефлекси є більш складним варіантом статичних рефлексів, завдяки яким організм здатний повертатися в природну позу після її порушення. Рефлекси здійснюються з рецепторів шийних м'язів, лабіринту, шкіри, сітківки при обов'язковій участі середнього мозку. Важливими компонентами цих рефлексів є шийний, вестибулярний і оптичний установчі рефлекси, а першою рухової реакцією - відновлення нормального положення голови. Далі виникає ланцюг рефлекторних реакцій з перерозподілом тонусу м'язів кінцівок і тулуба, в результаті яких відновлюється нормальна поза тіла.

Статокинетічеськие рефлекси виникають при прискореннях прямолінійного і обертального руху організму. Скорочення м'язів при цьому спрямовані на подолання діючих на людину прискорень, збереження нормальної пози, рівноваги і орієнтації в просторі. Для їх здійснення необхідно збереження функції моторних центрів стовбура мозку не нижче рівня середнього мозку. Ці рефлекси запускаються з рецепторів вестибулярного апарату: з рецепторів отолітового апарату виникають рефлекси прямолінійного прискорення, а з рецепторів ампул півколових каналів - рефлекси обертання.

Прикладом рефлексу прямолінійного прискорення є ліфтние рефлекс. На початку швидкого підйому ліфта (або зупинки рухомого вниз ліфта) в нижніх кінцівках підвищується тонус м'язів-згиначів. На початку опускання ліфта (або зупини рухається вгору ліфта) підвищується тонус м'язів-розгиначів.

Статокинетічеськие рефлекси обертання включають мускулатуру тіла і очні м'язи. Рух очних яблук (очної ністагм) при цьому сприяє збереженню зорової орієнтації і має дві фази.

При прискоренні обертання спочатку відбувається повільне відхилення очних яблук в сторону, протилежну обертанню. Після цього вони швидко откланяются назад (по ходу обертання). Повільне відхилення викликається з рецепторів півколових каналів, швидкий компонент пов'язаний з впливом кіркових центрів.

При уповільненні обертання повільний рух очей направлено в сторону обертання, а швидке - проти напрямку обертання.

Дослідження ністагму використовується для оцінки функціонального стану вестибулярного апарату. Очний ністагм може виникнути без обертання, якщо відбувається роздратування рецепторів півколових каналів патологічним процесом.

● Локомоторна функція. Крім регуляції м'язового тонусу, пози і рівноваги, структури стовбура мозку беруть участь в контролі спинального автоматизму шагания і, отже, в здійсненні локомоции - сукупності узгоджених рухів. Важливе значення в здійсненні цієї функції надають клиноподібному ядру середнього мозку. Це ядро ​​має еферентної вихід до ядер моста. Крім цього функції клиновидного ядра знаходяться під безпосереднім впливом кіркових відділів і гіпоталамуса. Руйнування ядра веде до втрати здатності бігати і різко порушується ходьба. При порушенні впливу на ядро ​​верхніх відділів мозку зникають довільні рухи. При порушенні зв'язку середнього мозку з довгастим розвивається децеребрационная ригідність (різке переважання тонусу м'язів-розгиначів над сгибателями кінцівок, тулуба і шиї). Детальніше див. Статтю локомоция .

► Функція блакитного плями. Блакитне пляма є тільки у ссавців. Воно розташоване в каудальному відділі середнього мозку і є основним норадренергіческого освітою середнього мозку. Аксонинейронів блакитного плями пов'язані з корою великих півкуль, ядрами стовбура, проміжного мозку і моторними центрами спинного мозку. Аферентні входи блакитне пляма отримує від ядер трійчастого нерва, ядра одиночного шляху, гіпоталамуса, ретикулярної формації стовбура, чорної речовини середнього мозку.

● Моторні функції блакитного плями. Аксонинейронів блакитного плями йдуть до ά -Мотонейронах передніх рогів спинного мозку, де норадреналином гальмують ці мотонейрони. Імпульсна активність нейронів блакитної плями підвищена в фазі швидкого сну. При односторонньому руйнуванні блакитного плями виникають обертальні рухи в сторону, протилежну руйнування, що пояснюється зв'язком блакитного плями з чорною субстанцією.

● Гомеостатическая функція блакитного плями. У функціональному плані блакитне пляма пов'язано з чутливими ядрами трійчастого, язикоглоткового і блукаючого нервів. Разом вони складають основну мозкову структуру, яка забезпечує сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз). Ця здатність пов'язана з тим, що блакитне пляма, з одного боку здатне реагувати на зміну газового складу крові і ліквору, а з іншого боку, має численні еферентні виходи на гіпоталамус, ретикулярну формацію і вегетативні центри, що забезпечують нейрогуморальну регуляцію складу внутрішнього середовища організму. Блакитне пляма відіграє особливу роль в підвищенні стійкості організму до стресових навантажень.

► Антиноцицептивная функція стовбура мозку. У стовбурі мозку є структури, що входять до протибольову систему головного мозку. До них відносять центральна сіра речовина середнього мозку, велике ядро ​​шва і частина гігантоклітинної ретикулярного ядра довгастого мозку. Більшість нейронів цих утворень є серотонінергіческімі і надають гальмівний вплив на нейрони задніх рогів спинного мозку, утворюють больові шляхи (бічний спиноталамический і Спіноретікулярний).

► провідникова функція стовбура мозку. Ця функція виконується висхідними і спадними шляхами. Частина цих шляхів йде транзитно, а частина - перемикається в стовбурових центрах.

● Висхідні (аферентні) шляху є частиною провідникового відділу аналізаторів, що передають інформацію від рецепторів в сенсорну зону кори. У стовбурі мозку виділяють дві висхідні системи: специфічну і неспецифічну.

Специфічну афферентную систему становить лемніскоталаміческій шлях, в якому виділяють медіальну і латеральну петлі.

Медійна петля утворюється переважно з аксонів нейронів ядер Голля і Бурдаха, які проводять від рецепторів кінцівок, тулуба і шиї проприоцептивную, тактильну і вісцеральний чутливість. До медіальної петлі приєднуються також волокна спіноталаміческого шляху, які несуть тактильну чутливість; частина волокон ядер V пари ЧМН, які проводять від голови проприоцептивную і тактильну чутливість; частина волокон ядра одиночного шляху, які проводять смакову і вісцеральний чутливість (волокна блукаючого, язикоглоткового і лицьового нервів); частина волокон латерального спіноталаміческого шляху, які несуть гостру локалізовану больову чутливість. Всі волокна медіальної петлі переключаються в специфічних ядрах таламуса.

Латеральний (слухова) петля складена аксонами нейронів ядер трапецієподібноготіла і верхньої оливи моста, що входять в провідникової відділ слухового аналізатора. Латеральна петля перемикається в медіальному колінчастому тілі таламуса і нижніх буграх четверохолмия.

До специфічної провідної системи належать провідні шляхи зорового і вестибулярного аналізаторів, які не входять до лемнісковой шляху, але перемикаються в сенсорних ядрах таламуса.

Функціональною особливістю специфічної провідної системи є висока швидкість проведення збудження, її нейрони мають невеликі рецептивні поля, вони переважно моносенсорни. У центрах перемикання аферентних нейронів є виражена топографічна проекція периферії. В результаті забезпечується швидка передача інформації з тонким розходженням властивостей подразника. При цьому в кірковійвідділі відповідного аналізатора з коротким латентним періодом виникають викликані потенціали, звані первинним відповіддю.

Неспецифічні висхідні шляху перемикаються в неспецифічних ядрах таламуса. В основному це волокна латерального спіноталаміческого і спіноретікулярному шляхів, які проводять температурну і больову чутливість. Функціональною особливістю неспецифічної системи є повільне проведення інформації з поганою локалізацією подразника і аналізом його властивостей. Рецептивні поля нейронів великі, нейрони полісенсорній, пов'язані з декількома видами чутливості, топографія проекції периферії в центрах не виражена. При проведенні збудження через цю систему на ЕЕГ фіксуються викликані потенціали з великим латентним періодом, звані вторинним відповіддю. Неспецифічна система отримує колатеральних волокна від специфічної системи, що забезпечує зв'язок цих двох аферентних систем.

Крім проведення збудження по специфічної і неспецифічної афферентной системам через стовбур мозку в мозочок проходять спинний спинно-мозочковою шлях Флексига, який проводить імпульсацію від рецепторів м'язів і зв'язок, і вентральний спинно-мозочковою шлях Говерса - від рецепторів сухожиль, шкіри і внутрішніх органів, а також вестібуломозжечковий шлях, що несе інформацію від вестибулярних рецепторів.

● спадні провідникові шляхи стовбура мозку можна об'єднати в кілька груп.

→ Рухові пірамідні шляху, починаються від клітин Беца кори прецентральной звивини. Вони іннервують мотонейрони передніх рогів спинного мозку (кортикоспінального шлях) або мотонейрони рухових ядер черепних нервів (кортікобульбарних шлях), забезпечуючи довільні скорочення м'язів кінцівок, тулуба, шиї та голови.

→ Кортікорубральний і кортікоретікулярний шляху на рівні стовбура мозку утворюють екстрапірамідних систему, основною функцією якої є довільна і рефлекторна регуляція м'язового тонусу, пози і рівноваги. Волокна цих шляхів закінчуються в моторних центрах стовбура мозку.

→ У стовбурі мозку проходять низхідні шляхи, що забезпечують рухові функції мозочка. До них відноситься кортико-мозжечковий шлях, по якому в мозочок надходить імпульсація від рухової кори. Ця пульсація обробляється в корі мозочка і в його ядрах, а потім надходить в моторні ядра стовбура мозку (червоне, вестибулярні, ретикулярні).

→ Через стовбур мозку проходить тектоспінальний шлях, який починається в четверохолміе. Він забезпечує рухові реакції організму в орієнтовних зоровому і слуховому рефлексах.

Схема основних моторних центрів стовбура мозку і їх шляхів приведена нижче.

Рис.2. Схема основних моторних центрів стовбура мозку і їх шляхів, що регулюють тонус м'язів тулуба і кінцівок:

КЯ - червоне ядро ​​і руброспінальний шлях; Рям - ретикулярні ядра моста і медіальний ретікулоспінальний шлях; ВЯ - вестибулярні ядра і вестібулоспінальний шлях; РГЯ - ретикулярное гігантоклітинна ядро ​​і латеральний ретікулоспінальний шлях; МН - спинальні мотонейрони.