9.11. Гіпоталамус і гіпофіз. Фізіологія тварин: механізми та адаптації. Том 1

Більша частина цього розділу присвячена гормонів гіпофіза -Невеликі, але складного за будовою придатку мозкового стовбура (рис. 9-24). Він виділяє щонайменше дев'ять гормонів, багато з яких регулюють активність інших ендокринних залоз, тому гіпофіз називають "головною" залозою. Сам гіпофіз в свою чергу знаходиться під контролем нейросекреторну ядер гіпоталамуса, розташованого в підставі мозку над гіпофізом. Клітини цих ядер реагують на сенсорні сигнали від різних частин тіла, беручи участь таким чином в нейроендокринних рефлексах, що регулюють цілий ряд функції, в тому числі в механізмах терморегуляції (гл. 16), осморегуляции (гл. 12), регулювання статевих циклів і інших функцій. Існують два типи нейросекреторну клітин гіпоталамуса. Клітини одного типу посилають аксони в задню частку гіпофіза, і з їх закінчень вивільняються Нейрогіпофізарние гормони, які потім надходять в кров і досягають тканин-мішеней в різних ділянках тіла. Клітини другого типу мають короткі аксони, що не виходять за межі гіпоталамуса. Ці клітини виділяють свої гормони в самому гіпоталамусі, звідки вони транспортуються кров'ю в гіпофіз. Гормони цих клітин є пептиди (див. Додаток 9-2) і надають потрійне (регуляторний) дію на ендокринні клітини передньої долі гіпофіза, які не є нейронами. Ці гормони називаються гипоталамическими рилізинг-факторами або либеринами.

Задня частка гіпофіза (рис. 9.24), що також називається нейрогіпофізом (pars nervosa) складається з аксонів нейросекреторних клітин і їх закінчень (рис. 9-23). Тіла цих клітин знаходяться в передній частині гіпоталамуса, де вони утворюють два скупчення нейросекреторних клітин, які називаються супраоптического і паравентрикулярного ядер. Призначені для секреції речовини, синтезовані і упаковані в тілах клітин, транспортуються по аксона гіпоталамо-гіпофізарного тракту в нервові закінчення, що знаходяться в задній частині гіпофізу, де переходять в кров капілярів. Це була перша нейросекреторна система, відкрита у хребетних.

У ссавців закінчення нейросекреторну клітин в нейрогіпофіз виділяють два пептиду - окситоцин і вазопресин, кожен з яких складається з дев'яти амінокислотних залишків. вазопресин 1 називають також антидиуретическим гормоном

339

Мал. 9,24. Гіпофіз примата, розташований біля основи гіпоталамуса. Головні його складові частини: 1) передня частка (аденогіпофіз), що складається з pars distalis, pars tuberalis u pars intermedia (pars tuber alis, що не показана на малюнку, складається з тонкого шару клітин, що оточують ніжку гіпофіза); 2) задня частка гіпофіза (нейрогипофиз) -вирост мозку. Аденогіпофіз складається з залозистої тканини, яка не має нервового походження.

(АДГ). обидва нонапептид 1 помірно активують скорочення гладкої мускулатури 1артеріол і матки. У ссавців окситоцин найбільш відомий як стимулятор скорочень матки під час пологів і активного виведення молока з молочних залоз, у птахів він стимулює скорочення яйцевода. Головна функція АТ Г-затримка води в нирках (див. Розд. 12.3.8.3). Функції цих гормонів підсумовані на рис. 9-25 і будуть докладніше розглянуті пізніше.

Окситоцин і вазопресин існують в декількох молекулярних формах, які відрізняються у різних груп хребетних по амінокислотним залишкам в трьох ділянках пептидного ланцюга (табл. 9-6).

Все петідние гормони, в тому числі і Нейрогіпофізарние, становлять інтерес як модель молекулярної еволюції. Послідовність амінокислотних залишків в кожному пшофізарном нонапептид, зрозуміло, генетично детермінована; в різних групах тварин заміни окремих амінокислот призводять до утворення різних аналогів пептидного гормону. З табл. 9-6 видно, що одні амінокислотні залишки висококонсерватівни, тоді як інші (в положеннях 3, 4 і 8) піддаються заміні. Мабуть, перші необхідні для активності гормонів, тоді як другі в функціональному відношенні нейтральні і служать, ймовірно, лише для розміщення незамінних амінокислотних залишків в тих положеннях, які потрібні для прояву біологічної активності.

В секреторних їх клітинах нейрогіпофізар-ні нонапептид пов'язані з молекулами білка нейрофізін, багатого цистеїном. У секреторних гранулах молекули гормону, мабуть, утворюють комплекс з молекулами нейрофізін в співвідношенні 1: 1. Нейрофізін існує в двох основних формах-I і II. Окситоцин пов'язаний з нейрофізін I, а вазопресин-с нейрофізін II. Нейрофізін не володіють гормональною активністю, хоча вони і секретуються. Як вважають, вихідна білкова молекула, що утворюється в процесі синтезу, піддається ферментативному розщепленню на нонапептид і нейрофізін, які разом виводяться з клітини шляхом екзоцитозу.

По всій видимості, нейрофізін грає роль "запасаючих" білка, службовця для утримування гормону в секреторних гранулах до моменту вивільнення го клітини.

340

1 Назва "вазопресин" пов'язано з його здатністю викликати у великих концентраціях скорочення гладкої мускулатури артеріол. Однак основне його фізіологічна дія-антидиуретическое: він викликає концентрування (зменшення обсягу) сечі, звідси і його назва "антидіуретичний гормон".

1 Їх називають, також октадецтідамі, вважаючи два з'єднаних дисульфідній зв'язком залишку цистеїну за одну амінокислоту - цістін.-Прим. ред.