67 гостей
Кардіогенез :: Воротна система нирок і печінки. (Бодемер Ч. Сучасна ембріологія 1971)
Кардіогенез :: Воротна система нирок і печінки. (Бодемер Ч. Сучасна ...
(Бодемер Ч. Сучасна ембріологія 1971)
с.334-337, Воротна система нирок і печінки; селезінка.
Розвиток і регрес ворітної системи нирки
Зміни судинної системи пов'язані зі змінами в структурі інших органів, таких, наприклад, як нирка. Нагадаємо, що на ранніх стадіях розвитку кров з тіла зародка збирається в передню і задню кардинальні вени і по кювьерових протоках повертається в серце (фіг. 200). Однак під час розвитку первинної нирки в цій простій системі відбуваються докорінні зміни (фіг. 203).
фіг. 203. Перехід від простого кровообігу безпосередньо через кардинальні вени до кровообігу через ворітну систему нирки.
Стрілками показано напрямок кровотоку від заднього відділу тіла (внизу зліва) через задню кардинальну вену і кювьеров проток до серця. Нова вена - субкардінальная - з'єднується із задньою кардинальної в точці б. Ця нова вена з'єднується потім з венозним протокою в печінці за допомогою посудини а. Якщо зупинити кровообіг в точках в і б, то кров піде з задньої кардинальної вени через первинну нирку (а), а потім по судині а через печінку в серце. 1 - передня кардинальна вена; 2 - серце; 3 - кювьеров проток; 4 - венозний протока; 5 - печінка; 6 - субкардінальная вена; 7 - первинна нирка; 8 -задня кардинальна вена.
По-перше, паралельно задній кардинальної вени розвивається субкардінальная вена, яка приймає кров з синусоидов первинної нирки, йде вперед і впадає в корінь задньої кардинальної вени. Потім між венозним протокою печінки і переднім кінцем субкардінальной вени розвивається новий посудину. Ця посудина - перший елемент нижньої порожнистої вени - відкриває новий шлях до серця через печінку. Зі встановленням цього нового шляху колишня система кровообігу через задню кардинальну вену закривається. Згодом передній відділ кожної задньої кардинальної вени дегенерує, а що залишається задній відділ перетворюється в ворітну вену нирки, яка зберігається до тих пір, поки функціонує первинна нирка; наприклад, у амфібій вона зберігається і в дорослому стані.
Ссавці (і частково птиці) не мають ворітної системи нирок. При заміщенні первинної нирки вторинної воротні вени нирки дегенерують, а через вторинну нирку проходять ниркові вени, що з'єднуються з нижньої порожнистої веною. Між задньою кардинальної веною і нижньої порожнистої веною встановлюється новий зв'язок, і кров, яка надходить із задніх відділів тіла, минаючи нову нирку, надходить безпосередньо в серце. Гілки нижньої порожнистої вени збирають тепер кров із задньої частини тіла (з кінцівок, стінки тіла, хвоста і органів, розташованих в каудальному відділі черевної порожнини), і вся система стає подібній системі кровообігу дорослої тварини. Воротна система нирки, що зберігається у дорослих птахів, описана в главі XV.
На ранніх стадіях зародкового розвитку кров з жовткового мішка (1) тече через посудину (2) безпосередньо в венозний протока (3) і до серця (4). В процесі диференціювання печінки посудину 2 поступово запустевает, і кров надходить в лакуни печінки (5 і 6). Потім вона збирається печінковими венами в точці П. 7 - нижня порожниста вена; 8 - желточная вена; 9 - брижова вена; 10 - майбутня воротная вена.
Воротна система печінки
Фіг. 206. Розвиток ворітної системи печінки.
Розвиток печінки також супроводжується змінами в кровоносній системі (фіг. 206). На ранніх стадіях розвитку кров, що приходить в зародок з жовткового мішка по жовткових венах, надходить прямо в венозний синус. Безпосередньо перед впаданням в венозний синус жовткові вени з'єднуються, утворюючи венозний протока. У міру того як навколо цих вен розвивається зачаток печінки, вони дають початок численним судинах і синусоїди (відкрита мережа капілярів) всередині печінки. Попереду венозний протока утворює печінкові вени і частина кореня задньої (нижньої) порожнистої вени. Позаду печінки жовткові вени і їх головна кишкова гілка - брижова вена - утворюють ворітну вену печінки. Кров, вступаючи в печінку з цієї останньої, протікає через синусоїди і потрапляє в печінкові вени. В процесі розвитку великий венозний протока з'єднується безпосередньо з задньої полів веною, і пеетому значна кількість крові мине синусоїди аж до вилуплення, коли відбувається дегенерація венозної протоки.
У дорослому організмі вся кров, яка надходить в печінку по ворітної вени, проходить між балками, що складаються з двох або одного ряду печінкових клітин. Між балками розташовуються: з одного боку-вузький жовчний каналець, з'єднаний з жовчними протоками, і з іншого - синусоид, вистелений епітеліальними клітинами і прикріпленими макрофагами. Перш ніж потрапити в збирають судини печінкових вен, кров надходить у синусоїди і повільно протікає вздовж клітинних балок.
Розташування судин в печінці має певне значення. Як і у ссавців, у птахів печінку є одночасно екзо і ендокринний орган. У число її функцій входить виділення жовчі, обмін і накопичення вуглеводів, жирів, білків і вітамінів, дезамінування, детоксикація, регуляція вмісту глюкози в крові і утворення сечовини, фібриногену і гепарину. Вона бере участь також у виділенні стероїдних гормонів, що потрапляють в неї через кровотік з статевих залоз і кори надниркових залоз. Твердо встановлено, що у ссавців жіночий і, можливо, чоловічий статеві гормони циркулюють між кишечником і печінкою. Хто приходить в печінку з кров'ю жіночий статевий гормон виділяється в жовч; коли він потрапляє в тонкий кишечник, то частина його знову всмоктується в кров. Виділення чоловічого статевого гормону і гормонів кори надниркової залози може відбуватися подібним чином. Очевидно, що для настільки різноманітних функцій найбільш ефективна така система кровообігу, яка забезпечує тісний і тривалий контакт клітин з циркулюючої кров'ю. Кровообіг в печінці, мабуть, найбільшою мірою сприяє виконанню нею своєї фізіологічної ролі. Кров, яка надходить в печінку з ворітної вени печінки, повинна повільно текти по судинах, де вона вступає в контакт з численними печінковими клітинами, перш ніж потрапить в загальну систему кровообігу. Це забезпечує обмін матеріалів між клітинами печінки і кров'ю, а також дозволяє печінки виконувати функцію депо.
Селезінка утворена лімфатичної тканиною двох типів, званих червоної і білої пульпою. Губчаста червона пульпа складається з тяжів змішаних ретикулярних клітин і клітинних елементів, розташованих між великими венозними синусами. Біла пульпа концентрується навколо невеликих артерій і містить велику кількість лімфоцитів. Основною функцією селезінки є утворення лейкоцитів і руйнування еритроцитів. За своїм походженням селезінка є мезодермаль-ний орган. У курячого зародка вона з'являється на 4-й день у вигляді скупчення клітин мезенхіми в спинний брижі. Майже з самого виникнення вона містить кровоносні судини, а незабаром розвивається характерна для неї система кровопостачання. Червона пульпа починає диференціюватися в протягом 8-го дня інкубації, коли в зародку з'являються попередники клітин крові. Біла пульпа ясно помітна до 15-го дня, а між 15-м і 17-м днями починається утворення малих лімфоцитів. В цей час в селезінці вже сформувалися зв'язку між артеріальною і венозної системами. Пересаджуючи шматочки дорослої селезінки на хоріоаллан-тоісную оболонку 6-8-денного курячого зародка і залишаючи їх до 17-го або 18-го дня, можна індукувати гіпертрофію селезінки, обумовлену, очевидно, посиленим виробництвом лейкоцитів. Ембріональна селезінка набуває здатності стимулювати збільшення селезінки зародка-господаря, що знаходиться у віці 14-20 днів. Це та інші спостереження показують, що протягом останнього тижня зародкового розвитку починає диференціюватися специфічна група антигенів селезінки. Питання про місце утворення кров'яних клітин в процесі зародкового розвитку більш детально обговорюється в гл. XX.
