Серце жаби. Будова і функціонування.

До цього можна додати, що саме експерименти на жабах дозволили встановити основні закономірності функціонування нервів, м'язів, серця, гладких м'язів, і багатьох інших органів і тканин.
Зараз жаба як і раніше є основним об'єктом, на яких дослідники проводять свої перші досліди.

Найпоширенішими завданнями для початківців біологів є, мабуть, дослідження роботи серця жаби. Протоколи і процедури дослідів описані в тисячах посібників і практикумів на всіх мовах світу. Однак через відсутність належних навичок експериментатор спочатку бачить не зовсім те, що намальовано в посібниках.

Ми пропонуємо для перегляду і вивчення кілька реальних фотографій і відеокліпів, що пояснюють особливості будови і функціонування серця жаби. Всі записи проведені протягом одного експерименту на жабі Rana temporaria.

Мал. 1

Серце у жаб розташоване в грудобрюшной порожнини під грудиною. Його загальна будова з дорсальній і вентральної сторін і збоку (праворуч) показано на Рис. 1: 1 - дуги аорти; 2 - праве передсердя; 3 - щетина, проведена в отвір під артеріальним стовбуром; 4 - цибулина аорти (артеріальний конус); 5 - ліве передсердя; 6 - артеріальний стовбур; 7 - вінцева борозна; 8 - шлуночок; 9 - передні (краніальні) порожнисті вени; 10 - легеневі вени (на вигляді збоку тільки права вена); 11 - венозний синус; 12 - задня (каудальная) порожниста вена; 13 - зовнішня яремна вена; 14 - безіменна вена; 15 - підключична вена).

Традиційно вважається, що серце земноводних складається з трьох камер, двох передсердь і одного шлуночка. Строго кажучи, це не зовсім так. До серця відносяться ще два відділу, виразно відокремлені як окремі камери у нижчих хребетних: риб, амфібій, деяких рептилій. Це венозний синус (венозна пазуха) і артеріальний конус (цибулина аорти).

Венозний синус є тонкостінну камеру, утворену злиттям порожнистих вен - задній (каудальной) і двох передніх (краніальних), лівої і правої. Синус розташовується з дорсальній боку серця, і його можна розглянути, якщо акуратно відтягнути верхівку серця вперед, до голови.

М'язистий артеріальний конус розташований вентрально між шлуночком і коротким артеріальним стовбуром (він є частиною судинної системи), від якого відходять ліва і права дуги аорти. Артеріальний ствол не приростає до вентральної поверхні передсердь, під нього можна провести тонкий волосок (щетина "3" на Рис.1).
М'язові стінки венозного синуса і артеріального конуса скорочуються, і в якійсь мірі беруть участь в переміщенні крові.
Однак зовні артеріальний конус не відрізняється від великої судини. Між порожніми венами і венозних синусів також немає чіткої межі, не можна точно вказати, де закінчуються порожнисті вени і починається венозний синус.

Чому венозний синус і артеріальний конус вважають частиною серця, а не частиною судинної системи? Це зроблено на підставі особливостей ембріонального розвитку серця і судин. В ході ембріогенезу серце, що включає венозний синус, передсердя (-я), шлуночок (-чкі), артеріальна кону, виникає з одного зачатка, а судини - з іншого. У теплокровних тварин на певній стадії розвитку венозний синус і артеріальний конус також чітко виражені. Потім венозний синус трансформується в синусний вузол (пейсмекерного зону, пейсмекер), розташований в стінці правого передсердя, а артеріальний конус перетворюється в безмишечного кільце, розташоване на кордоні між лівим шлуночком і аортою. Таким чином, синусний вузол теплокровних тварин є гомологом венозного синуса нижчих хребетних.

Пейсмекер (англ. "Pacemaker", водій ритму) визначає ритм серцевих скорочень. Тут є спеціалізовані м'язові волокна, що володіють автоматией. У пейсмекерних кардиомиоцитах спонтанно, з певною періодичністю, виникають хвилі збудження, які потім послідовно поширюються на міокард передсердь, шлуночка і артеріального конуса. На кордонах різних відділів серця (у жаби між венозним синусом і передсердями, передсердями і шлуночком, шлуночком і артеріальним конусом) хвиля збудження проводиться з меншою швидкістю, виникає затримка проведення збудження, супроводжувана такою ж затримкою хвилі скорочення.

Венозний синус серця жаби повідомляється з правим передсердям через широке овальне отвір, оточене м'язистим Синоатріальна кільцем. Скорочення синоатриального кільця частково перешкоджають зворотному току крові з правого передсердя в венозний синус. Інших клапанних структур тут немає.
Легеневі вени, що несуть аерувати кров, перед входом в ліве передсердя об'єднуються в загальну легеневу вену. Справжніх клапанів тут також немає.
Передні порожнисті вени утворюються злиттям зовнішніх яремних, підключичних і безіменних вен. Коротка задня порожниста вена виходить з печінки.

Передсердя відокремлюються від шлуночка вінцевої борозною. Вона розділяє серце на передню частину (передсердя, що входять і виходять судини), і задню частину (шлуночок).
Зовні серце оточене перикардом, який можна уявити собі як тонкостінний мішечок, насунутий на серце з боку його верхівки. Внутрішній листок перикарда (або епікардом) є зовнішнім шаром серця. Між епікардом і зовнішнім листком перикарда, в перикардіальної порожнини, знаходиться перикардіальна рідина. Кордон прикріплення зовнішнього листка перикарда до стінок серця і судин показана на Рис.1 пунктирною лінією.
У серці жаби коронарні судини є тільки в стінках артеріального конуса. Тканини венозного синуса, передсердь і шлуночка забезпечуються киснем за рахунок перекачується крові.
Міокард передсердь не переходить безпосередньо в міокард шлуночка. Контакт між ними здійснюється через відносно компактний пучок спеціалізованої м'язової тканини, розташований в області атріовентрикулярного отвору, що є загальним входом для правого і лівого передсердя. Тут є добре виражені атріовентрикулярна стулчасті клапани.

Мал. 2

У всіх тварин серце добре працює при оптимальному рівні внутрисердечного тиску. Велика крововтрата, яка веде до зниження кровонаповнення серця, призводить до зменшення сили серцевих скорочень. Тому препаровку слід проводити акуратно, не пошкоджуючи великі судини.
Наркотизуйте жабу обездвиживают руйнуванням центральної нервової системи через потиличний отвір. Знерухомлену жабу приколюють шпильками спиною вниз на експериментальному столику, і маленькими ножицями акуратно зрізують шкіру на черевній поверхні (Рис. 2). В області плечового пояса в латеральних зонах знаходиться багато гілочок шкірної артерії, і тут розріз слід проводити ближче до осі тіла.

Після видалення шкірного клаптя ножиці і пінцет слід промити водою і витерти.

Мал. 3

Серед різних м'язів на черевній поверхні добре виділяється пряма м'яз живота (Рис. 3). По осі тіла чітко видна черевна вена. Якщо навести курсор на область зони з віддаленої шкірою, з'явиться схема (проекція) кісток плечового пояса. Невеликим пінцетом збоку від черевної вени захоплюють і піднімають догори край хрящової частини грудини (os sternum). Розкривають мускульну стінку грудобрюшной порожнини поруч з пінцетом кінчиками гострих ножиць. ОБЕРЕЖНО: черевна вена поряд з каудальним краєм грудини йде вертикально вниз (для спостерігача), і потрібно постаратися не перерізати її. Чи не опускаючи край грудини, розріз продовжують уздовж неї зліва і справа до воронових кісток (os coracoideum). Потім великими ножицями перерізають Вранова кістки, ключиці (claviculae), продовжують розріз до передньої частини предгрудіни (episternum), і видаляють весь цей м'язово-кістковий клапоть. Після цього передні лапки і край нижньої щелепи жаби перекаливают так, щоб розширити операційне поле.

За допомогою тонкого пінцета і гострих ножиць видаляють паріетальний листок перикарда з вентральної поверхні серця, після чого стають добре видимими шлуночок, вентральні ділянки передсердь, цибулина і дуги аорти (Рис. 4). У літніх і осінніх жаб венечная борозна (межа між передсердями і шлуночком) часто заповнена жовтувато-коричневої жировою тканиною, в якій проходять кровоносні судини. У стінках передсердь під бінокулярним мікроскопом добре помітні світлі тяжі - пучки м'язових волокон на внутрішній поверхні передсердь (трабекули). З трьох сторін серце оточене частками печінки, в каудальної частини операційного поля добре видно синюватий жовчний міхур.

Мал. 4

Мал. 5

Включення відеокліпу дозволить вам спостерігати послідовні скорочення передсердь і шлуночка ( кліп 1 ). Зверніть увагу на виразну тимчасову затримку між систолой передсердь і шлуночка. Така затримка характерна для сердець всіх тварин, що мають камерні серця (хребетні і молюски). Атріовентрикулярна затримка підвищує ефективність роботи серця, тому що в цей період велика частина крові з передсердь встигає переміститися в шлуночок.

In situ аортальні стовбури відтягують основу серця дорсально. Тому для розгляду околосердечной судин поблизу дорсальних ділянок передсердь слід злегка відтягнути шлуночок в каудальному напрямку за допомогою серфінкі. Серфінка є легкий затиск, виконаний з пружною дроту. З її допомогою акуратно захоплюють верхівку шлуночка. Поздовжня вісь серфінкі повинна збігатися з поздовжньою віссю серця. До кільця серфінкі попередньо прив'язують лігатуру (нитка), за допомогою якої експериментатор з'єднує серце з кімографа і іншими датчиками.

Невелике розтягнення серця в краніо-каудальному напрямку (вліво на Рис. 6) дозволяє краще розглянути елементи вентральної аорто-артеріальної системи, і побачити деякі ділянки венозної частини серця (Рис. 6). Стають чітко видимими обидва передсердя, цибулина аорти, аортальний стовбур, дуги аорти, а нижче, в глибині, видно підстави передніх порожнистих вен. Деякі особливості будови венозного русла можна розглянути на наступному малюнку при бoльшем збільшенні (Рис. 7). У лівому верхньому квадранті малюнка проектується частина лівого передсердя, воно не в фокусі відеокамери, а внизу видно основні вени, що формують ліву передню (краниальную) порожнисту вену.

Мал. 6

Мал. 7

На відеокліпах, супроводжуючих ці фотографії ( кліп 2 , кліп 3 ) Слід звернути увагу на послідовність скорочень порожнистих вен, передсердь, шлуночка і артеріального конуса.
Ці спостереження показують, що в серці жаби збудження і скорочення спочатку виникають в області порожнистих вен, потім відбувається систола передсердь, шлуночка і артеріального конуса.
Спостереження нормальних скорочень серця показує, що в даний момент джерелом серцевого ритму (пейсмекером) є ділянку венозного синуса, що примикає до лівої порожнистої вени (Кліп 3).

Для дослідження поширення активності в первинної пейсмекерной зоні, що включає гирла порожнистих вен і венозний синус, слід провести ще одне оперативне втручання. Якщо ми відтягни верхівку шлуночка вперед, до голови, ми побачимо дорсальну поверхню передсердь і шлуночка (Рис. 8). Виявляється, що приблизно у верхній третині дорсальная частина шлуночка з'єднана з перикардом підстави серця тонким сполучнотканинним джгутом - вуздечкою серця. Залишки перикарда і вуздечка виглядають тут як блакитні напівпрозорі сполучнотканинні плівочки.

Мал. 8

На відеокліпі ( кліп 4 ) Видно, що вуздечка істотно обмежує руху шлуночка in situ. При будь-яких способах реєстрації скорочень серця жаб in situ слід перерізати вуздечку серця. Це є необхідною умовою для успішного проведення есперімент.

Після видалення вуздечки і залишків перикарда між передсердями і порожніми венами область венозного синуса стає чітко помітною (Рис. 9). Справа вона добре виявляється після зсуву шлуночка вліво по відношенню до осі тіла тварини (на малюнку - вниз) (Рис. 10). Відня заповнені кров'ю, і їх межі легко уставлівается. Задня порожниста вена дуже коротка, про це потрібно пам'ятати при проведенні експериментів. Лігатури і перерізання при виділенні серця слід проводити ближче до печеночному краю вени, інакше можна пошкодити венозний синус, і ізольоване серце перестане скорочуватися.

Мал. 9

Мал. 10

Зверніть увагу на світле кільце на кордоні венозного синуса і правого передсердя. Це м'язове кільце (синоатріальна кільце, Рис. 9) розташоване між двома камерами (венозних синусів і правим передсердям), активно скорочується, і частково виконує функцію клапана.

Фази скорочень різних ділянок венозного синуса з правого боку серця можна проаналізувати на ( кліп 5 ). У нормальних умовах послідовність поширення збудження залежить від стану порожнистих вен, венозного синуса і близько розташованих ділянок серця.

Зони первинної електричної активності, що визначають ритм серцевих скорочень, можуть переміщатися при зміні функціонального стану серця. Це відбувається і в нормі, і при погіршенні зовнішніх умов. Тривале переживання в умовах in vitro, зігрівання серця жаби більш ніж до 20 o C призводить до появи аритмій. Спочатку порушується проведення збудження з передсердь в шлуночок, а потім відбуваються тільки скорочення порожнистих вен і венозного синуса. Послідовність скорочень в цій зоні в нормі ви можете проаналізувати на кліпі 6 . Наступний кліп ( кліп 7 ) Показує зміни роботи венозного синуса і передсердь через 15 хвилини. Стався повний синоатріальний блок, хвиля збудження не проходить в передсердя, місце блоку - синоатріальна кільце.

Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомія жаби. (Лабораторні тварини). М., Вища школа ", 1994. С. 320.
Терентьєв П.В. Жаба. (Лабораторні тварини). М., 1950. С. 345.
Minkoff EC Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.