живлення рослин Піт а ня раст е ний, процес поглинання і засвоєння рослинами з навколишнього середовища...
живлення рослин

живлення рослин
Піт а ня раст е ний, процес поглинання і засвоєння рослинами з навколишнього середовища хімічних елементів, необхідних для їх життя; полягає в переміщенні речовин із середовища в цитоплазму рослинних клітин і їх хімічному перетворенні в сполуки, властиві даному виду рослин. Поглинання і засвоєння поживних речовин (анаболізм) разом з їх розпадом і виділенням (катаболізм) складають обмін речовин (Метаболізм) - основу життєдіяльності організму.
У складі рослин виявлені майже всі існуючі на Землі хімічні елементи. Однак для П. р. необхідні лише наступні: вуглець (С), кисень (О), водень (Н), азот (N), фосфор (Р), сірка (S), калій (К), кальцій (Ca), магній (Mg), залізо (Fe) і мікроелементи : Бор (В), марганець (Mn), цинк (Pb), мідь (Cu), молібден (Mo) і ін. Елементи живлення поглинаються з повітря - в формі вуглекислого газу (CO2) і з грунту - в формі води (H2O ) і іонів мінеральних солей. У вищих наземних рослин розрізняють повітряне, або листове, харчування (див. фотосинтез ) І грунтове, або кореневе, харчування (див. Мінеральне живлення рослин ). Нижчі рослини (бактерії, гриби, водорості) поглинають CO2, H2O і солі всією поверхнею тіла.
Потреба рослинного організму в різних елементах неоднакова; найбільша - в кисні і водні. Це пояснюється тим, що жива рослина на 80-90% складається з води, т. Е. З кисню і водню в відношенні 8: 1. Крім того, рослина витрачає за своє життя в процесі транспірації в сотні разів більше води, ніж його власна маса (для запобігання перегріву). Основу сухої речовини рослини поряд з вуглецем (45%) складають також кисень (42%) і водень (6-7%). На частку елементів мінерального живлення, серед яких переважають азот і калій, припадає лише 5-7% сухої речовини рослини. Жоден елемент живлення не може бути замінений іншим (так званий принцип незамінності живильних елементів). Відсутність або недолік будь-якого з них неминуче призводить до припинення росту і до загибелі рослини. Кожен з елементів виконує в рослинних тканинах свою унікальну функцію, нерозривно пов'язану з усіма ін. Відправленнями організму. Так, вуглець разом з воднем і киснем становить основу всіх молекул органічних сполук (див. біогенні елементи ). Речовини, що складаються тільки з цих трьох елементів (вуглеводи), - головний субстрат дихання . З полімерних вуглеводів складаються також оболонки рослинних клітин. Кожен вид і навіть сорт рослин поглинає переважно ті елементи, які в найбільших кількостях потрібні для властивого йому обміну речовин. Тому, наприклад, вміст калію в рослинах зазвичай в десятки разів перевищує вміст натрію, хоча в грунтах відношення між цими елементами зворотне. Деякі види рослин здатні накопичувати в своїх тканинах рідкісні елементи (наприклад, лантан), чим користуються при геологічній розвідці (див. індикаторні рослини ).
Типи харчування. Залежно від джерела поглинається вуглецю розрізняють кілька типів П. р. Частина нижчих рослин (всі гриби і велика частина бактерій) може використовувати вуглець тільки з органічних сполук, в яких він міститься у відновленій формі. При окисленні таких з'єднань в процесі дихання звільняється запасена в них хімічна енергія, яка потім може витрачатися на різні ендергонічеськие (т. Е. Що вимагають витрат енергії) процеси: синтез більш складних з'єднань, пересування речовин в рослині і ін. Харчування цього типу називається гетеротрофним, а рослини, які споживають органічні джерела вуглецю, - гетеротрофних (див. гетеротрофні організми ); харчування за рахунок мертвих органічних залишків називається сапрофітним, а рослини, які харчуються мертвими органічними залишками, - сапрофіти . Цей тип харчування властивий всім гнильним грибам і бактеріям. Гетеротрофи, що живуть за рахунок органічних сполук тощо. Живих організмів, називаються паразитами . До них відносяться всі гриби і бактерії - збудники хвороб тварин і рослин, а також деякі вищі рослини, наприклад вовчок, що висмоктує з допомогою спеціальних присосок соки ін. Рослин. Паразитичне П. р. відрізняється від симбіозу , При якому відбувається постійний обмін продуктами життєдіяльності, корисний для обох партнерів. Симбіотичний П. р. спостерігається, наприклад, у азотфіксуючих бактерій, що поселяються в бульбах на коренях бобових рослин (див. Азотфіксация ), У шапинкових грибів, гіфи яких проникають в кореневі тканини деревних рослин (див. мікориза ), А також у лишайників, що представляють собою групу грибів, що знаходяться в постійному співжитті з водоростями. Велика частина рослин здатна засвоювати вуглець з вуглекислого газу, відновлюючи його до органічних сполук. Цей тип харчування називається автотрофним (див. автотрофні організми ). Він властивий всім вищим зеленим рослинам, а також водоростям, деяким бактеріям. Відновлення CO2 до органічних сполук вимагає витрат енергії або за рахунок поглинається сонячного світла (фотосинтетики), або за рахунок окислення відновлених з'єднань, що поглинаються із зовнішнього середовища (хемосинтетики).
Завдяки П. р. здійснюється великий біогеохімічний круговорот речовин в природі (рис. 1). Автотрофні (головним чином зелені, або фотосинтезирующие) рослини дають початок цього круговороту, видаляючи з атмосфери CO2 і створюючи багаті хімічної енергією органічні речовини. Гетеротрофні рослини (головним чином сапрофіти) замикають цей круговорот, розкладаючи мертві органічні залишки до вихідних мінеральних речовин.
У процесі фотосинтезу рослини не тільки поглинають речовини, а й накопичують енергію. Один з первинних продуктів фотосинтезу - цукру. При з'єднанні 6 грам-молекул CO2 і такої ж кількості H2O утворюється 1 грам-молекула глюкози (180 г). Цей процес відбувається з поглинанням 674 ккал (1 ккал = 4,19 кдж) енергії сонячного світла, яка і запасається в хімічних зв'язках цукру. Разом з молекулами цукру ця збережена хімічна енергія може потім переміститися в інші, нефотосинтезуючі частини рослин, наприклад в корінь. Тут в процесі дихання вона може звільнятися для синтезу більш складних з'єднань і для ін. Процесів життєдіяльності рослинних клітин. Хоча в фотосинтезі безпосередньо беруть участь тільки CO2 і H2O, для його здійснення і особливо для подальших перетворень його первинних продуктів необхідні все ін. Елементи П. р., В яких би незначних кількостях вони не містилися в рослині.
Перетворення поживних речовин відбуваються в різних органах і тканинах і пов'язані один з одним в безперервний круговорот речовин в рослинному організмі (рис. 2). У листі в процесі фотосинтезу з CO2 повітря і надходить з кореня H2O утворюються первинні органічні продукти (асиміляти). Один з них - сахароза - універсальна форма транспортування вуглеводу. З фотосинтезирующих клітин листа сахароза надходить в спеціальну транспортну систему - сітовідние трубки флоеми , Що забезпечують низхідний рух речовин спочатку по листовим жилах, а потім по провідних пучках стебла в корінь. Тут асиміляти залишають сітовідние трубки і поширюються по тканинах кореня. Назустріч притекающим з листя асимілятами рухаються вода і іони мінеральних солей, які спочатку зв'язуються поверхнею кореневих клітин, а потім через клітинну мембрану проникають всередину клітин. При цьому одні елементи (калій, натрій, в значній мірі кальцій, магній і ін.) Надходять в пасоку і подаються в надземні органи в незмінному стані. Інші (наприклад, азот), зустрічаючись з відцентровим потоком асимілятів, вступають з ним у взаємодію, включаючись до складу органічних сполук (амінокислот і амідів), і в такому зміненому вигляді надходять в пасоку. Нарешті, треті (такі, як фосфор), проходячи через тканини кореня, також включаються в органічні сполуки (нуклеотиди, фосфорні ефіри цукрів), але потім, знову отщепляя, надходять в пасоку головним чином у вигляді вільних іонів. Так чи інакше елементи кореневого П. р. разом з водою надходять в судини ксилеми - другу транспортну систему рослини, що забезпечує висхідний рух речовин в надземні органи. Рух води і розчинених в ній речовин по судинах відбувається за рахунок кореневого тиску і транспірації. У листі ці речовини з посудин проникають в фотосинтезирующие клітини, де відбувається їх вторинне взаємодія з асимілятами. При цьому утворюються найрізноманітніші органічні і органо-мінеральні сполуки, з яких після ряду ускладнень розвиваються нові органи рослини.
Роль харчування. П. р. забезпечує речовинами і енергією наступні процеси: підтримку життєдіяльності (відшкодування втрат поживних речовин при диханні і виділенні в зовнішнє середовище), зростання органів, відкладення речовин в запас і, нарешті, відтворення потомства (утворення плодів і насіння). При недостатньому П. р. поживними речовинами забезпечуються в першу чергу процеси, пов'язані з життєдіяльністю і відтворенням потомства. При помірному недоліку П. р. зростання молодих частин рослини (верхнього листя, кореневих закінчень) ще триває за рахунок реутилізацію, т. е. повторного використання поживних елементів шляхом їх відтоку з більш старого листя. При різкому недоліку П. р. ріст припиняється, і всі поживні ресурси спрямовуються на головну функцію рослинного організму - відтворення потомства. У цих умовах ячмінь, наприклад, має висоту всього 4-5 см, але утворює 2-3 цілком нормальні зернівки. Надлишок тих чи інших елементів П. р. так само шкідливий, як і їх недолік.
Створення найкращих умов грунтового П. р. шляхом зрошення і внесення добрив - найбільш ефективний засіб управління урожаєм с.-г. рослин. У закритому грунті (парники, теплиці) можна регулювати також повітряне П. р.- шляхом зміни змісту CO2 в повітрі і додаткового освітлення (див. светокультура рослин). Створення оптимального комплексу умов для П. р.- головне завдання рослинництва. На вирішення цього завдання спрямовані заходи щодо меліорації засолених грунтів (видалення шкідливого для П. р. Надлишку солей), агротехнічні прийоми обробки грунту (створення умов щільності і аерації, що полегшують П. р.), Боротьба з бур'янами (конкуруючими з культурними рослинами за елементи П. р.) та ін.
Літ .: Тімірязєв К. А., Життя рослин, Избр. соч., т. 3, М., 1949; Сабінін Д. А .. Фізіологічні основи живлення рослин, М., 1965; Максимов Н. А., Як живе рослина, 4 видавництва., [М., 1966].
Д. Б. Вахмістрів.
Мал. 2. Кругообіг речовин в рослині.
Мал. 1. Биогеохимический круговорот речовин в природі.

живлення рослин

Піт а ня раст е ний, процес поглинання і засвоєння рослинами з навколишнього середовища хімічних елементів, необхідних для їх життя; полягає в переміщенні речовин із середовища в цитоплазму рослинних клітин і їх хімічному перетворенні в сполуки, властиві даному виду рослин. Поглинання і засвоєння поживних речовин (анаболізм) разом з їх розпадом і виділенням (катаболізм) складають обмін речовин (Метаболізм) - основу життєдіяльності організму.

У складі рослин виявлені майже всі існуючі на Землі хімічні елементи. Однак для П. р. необхідні лише наступні: вуглець (С), кисень (О), водень (Н), азот (N), фосфор (Р), сірка (S), калій (К), кальцій (Ca), магній (Mg), залізо (Fe) і мікроелементи : Бор (В), марганець (Mn), цинк (Pb), мідь (Cu), молібден (Mo) і ін. Елементи живлення поглинаються з повітря - в формі вуглекислого газу (CO2) і з грунту - в формі води (H2O ) і іонів мінеральних солей. У вищих наземних рослин розрізняють повітряне, або листове, харчування (див. фотосинтез ) І грунтове, або кореневе, харчування (див. Мінеральне живлення рослин ). Нижчі рослини (бактерії, гриби, водорості) поглинають CO2, H2O і солі всією поверхнею тіла.

Потреба рослинного організму в різних елементах неоднакова; найбільша - в кисні і водні. Це пояснюється тим, що жива рослина на 80-90% складається з води, т. Е. З кисню і водню в відношенні 8: 1. Крім того, рослина витрачає за своє життя в процесі транспірації в сотні разів більше води, ніж його власна маса (для запобігання перегріву). Основу сухої речовини рослини поряд з вуглецем (45%) складають також кисень (42%) і водень (6-7%). На частку елементів мінерального живлення, серед яких переважають азот і калій, припадає лише 5-7% сухої речовини рослини. Жоден елемент живлення не може бути замінений іншим (так званий принцип незамінності живильних елементів). Відсутність або недолік будь-якого з них неминуче призводить до припинення росту і до загибелі рослини. Кожен з елементів виконує в рослинних тканинах свою унікальну функцію, нерозривно пов'язану з усіма ін. Відправленнями організму. Так, вуглець разом з воднем і киснем становить основу всіх молекул органічних сполук (див. біогенні елементи ). Речовини, що складаються тільки з цих трьох елементів (вуглеводи), - головний субстрат дихання . З полімерних вуглеводів складаються також оболонки рослинних клітин. Кожен вид і навіть сорт рослин поглинає переважно ті елементи, які в найбільших кількостях потрібні для властивого йому обміну речовин. Тому, наприклад, вміст калію в рослинах зазвичай в десятки разів перевищує вміст натрію, хоча в грунтах відношення між цими елементами зворотне. Деякі види рослин здатні накопичувати в своїх тканинах рідкісні елементи (наприклад, лантан), чим користуються при геологічній розвідці (див. індикаторні рослини ).

Типи харчування. Залежно від джерела поглинається вуглецю розрізняють кілька типів П. р. Частина нижчих рослин (всі гриби і велика частина бактерій) може використовувати вуглець тільки з органічних сполук, в яких він міститься у відновленій формі. При окисленні таких з'єднань в процесі дихання звільняється запасена в них хімічна енергія, яка потім може витрачатися на різні ендергонічеськие (т. Е. Що вимагають витрат енергії) процеси: синтез більш складних з'єднань, пересування речовин в рослині і ін. Харчування цього типу називається гетеротрофним, а рослини, які споживають органічні джерела вуглецю, - гетеротрофних (див. гетеротрофні організми ); харчування за рахунок мертвих органічних залишків називається сапрофітним, а рослини, які харчуються мертвими органічними залишками, - сапрофіти . Цей тип харчування властивий всім гнильним грибам і бактеріям. Гетеротрофи, що живуть за рахунок органічних сполук тощо. Живих організмів, називаються паразитами . До них відносяться всі гриби і бактерії - збудники хвороб тварин і рослин, а також деякі вищі рослини, наприклад вовчок, що висмоктує з допомогою спеціальних присосок соки ін. Рослин. Паразитичне П. р. відрізняється від симбіозу , При якому відбувається постійний обмін продуктами життєдіяльності, корисний для обох партнерів. Симбіотичний П. р. спостерігається, наприклад, у азотфіксуючих бактерій, що поселяються в бульбах на коренях бобових рослин (див. Азотфіксация ), У шапинкових грибів, гіфи яких проникають в кореневі тканини деревних рослин (див. мікориза ), А також у лишайників, що представляють собою групу грибів, що знаходяться в постійному співжитті з водоростями. Велика частина рослин здатна засвоювати вуглець з вуглекислого газу, відновлюючи його до органічних сполук. Цей тип харчування називається автотрофним (див. автотрофні організми ). Він властивий всім вищим зеленим рослинам, а також водоростям, деяким бактеріям. Відновлення CO2 до органічних сполук вимагає витрат енергії або за рахунок поглинається сонячного світла (фотосинтетики), або за рахунок окислення відновлених з'єднань, що поглинаються із зовнішнього середовища (хемосинтетики).

Завдяки П. р. здійснюється великий біогеохімічний круговорот речовин в природі (рис. 1). Автотрофні (головним чином зелені, або фотосинтезирующие) рослини дають початок цього круговороту, видаляючи з атмосфери CO2 і створюючи багаті хімічної енергією органічні речовини. Гетеротрофні рослини (головним чином сапрофіти) замикають цей круговорот, розкладаючи мертві органічні залишки до вихідних мінеральних речовин.

У процесі фотосинтезу рослини не тільки поглинають речовини, а й накопичують енергію. Один з первинних продуктів фотосинтезу - цукру. При з'єднанні 6 грам-молекул CO2 і такої ж кількості H2O утворюється 1 грам-молекула глюкози (180 г). Цей процес відбувається з поглинанням 674 ккал (1 ккал = 4,19 кдж) енергії сонячного світла, яка і запасається в хімічних зв'язках цукру. Разом з молекулами цукру ця збережена хімічна енергія може потім переміститися в інші, нефотосинтезуючі частини рослин, наприклад в корінь. Тут в процесі дихання вона може звільнятися для синтезу більш складних з'єднань і для ін. Процесів життєдіяльності рослинних клітин. Хоча в фотосинтезі безпосередньо беруть участь тільки CO2 і H2O, для його здійснення і особливо для подальших перетворень його первинних продуктів необхідні все ін. Елементи П. р., В яких би незначних кількостях вони не містилися в рослині.

Перетворення поживних речовин відбуваються в різних органах і тканинах і пов'язані один з одним в безперервний круговорот речовин в рослинному організмі (рис. 2). У листі в процесі фотосинтезу з CO2 повітря і надходить з кореня H2O утворюються первинні органічні продукти (асиміляти). Один з них - сахароза - універсальна форма транспортування вуглеводу. З фотосинтезирующих клітин листа сахароза надходить в спеціальну транспортну систему - сітовідние трубки флоеми , Що забезпечують низхідний рух речовин спочатку по листовим жилах, а потім по провідних пучках стебла в корінь. Тут асиміляти залишають сітовідние трубки і поширюються по тканинах кореня. Назустріч притекающим з листя асимілятами рухаються вода і іони мінеральних солей, які спочатку зв'язуються поверхнею кореневих клітин, а потім через клітинну мембрану проникають всередину клітин. При цьому одні елементи (калій, натрій, в значній мірі кальцій, магній і ін.) Надходять в пасоку і подаються в надземні органи в незмінному стані. Інші (наприклад, азот), зустрічаючись з відцентровим потоком асимілятів, вступають з ним у взаємодію, включаючись до складу органічних сполук (амінокислот і амідів), і в такому зміненому вигляді надходять в пасоку. Нарешті, треті (такі, як фосфор), проходячи через тканини кореня, також включаються в органічні сполуки (нуклеотиди, фосфорні ефіри цукрів), але потім, знову отщепляя, надходять в пасоку головним чином у вигляді вільних іонів. Так чи інакше елементи кореневого П. р. разом з водою надходять в судини ксилеми - другу транспортну систему рослини, що забезпечує висхідний рух речовин в надземні органи. Рух води і розчинених в ній речовин по судинах відбувається за рахунок кореневого тиску і транспірації. У листі ці речовини з посудин проникають в фотосинтезирующие клітини, де відбувається їх вторинне взаємодія з асимілятами. При цьому утворюються найрізноманітніші органічні і органо-мінеральні сполуки, з яких після ряду ускладнень розвиваються нові органи рослини.

Роль харчування. П. р. забезпечує речовинами і енергією наступні процеси: підтримку життєдіяльності (відшкодування втрат поживних речовин при диханні і виділенні в зовнішнє середовище), зростання органів, відкладення речовин в запас і, нарешті, відтворення потомства (утворення плодів і насіння). При недостатньому П. р. поживними речовинами забезпечуються в першу чергу процеси, пов'язані з життєдіяльністю і відтворенням потомства. При помірному недоліку П. р. зростання молодих частин рослини (верхнього листя, кореневих закінчень) ще триває за рахунок реутилізацію, т. е. повторного використання поживних елементів шляхом їх відтоку з більш старого листя. При різкому недоліку П. р. ріст припиняється, і всі поживні ресурси спрямовуються на головну функцію рослинного організму - відтворення потомства. У цих умовах ячмінь, наприклад, має висоту всього 4-5 см, але утворює 2-3 цілком нормальні зернівки. Надлишок тих чи інших елементів П. р. так само шкідливий, як і їх недолік.

Створення найкращих умов грунтового П. р. шляхом зрошення і внесення добрив - найбільш ефективний засіб управління урожаєм с.-г. рослин. У закритому грунті (парники, теплиці) можна регулювати також повітряне П. р.- шляхом зміни змісту CO2 в повітрі і додаткового освітлення (див. светокультура рослин). Створення оптимального комплексу умов для П. р.- головне завдання рослинництва. На вирішення цього завдання спрямовані заходи щодо меліорації засолених грунтів (видалення шкідливого для П. р. Надлишку солей), агротехнічні прийоми обробки грунту (створення умов щільності і аерації, що полегшують П. р.), Боротьба з бур'янами (конкуруючими з культурними рослинами за елементи П. р.) та ін.

Літ .: Тімірязєв К. А., Життя рослин, Избр. соч., т. 3, М., 1949; Сабінін Д. А .. Фізіологічні основи живлення рослин, М., 1965; Максимов Н. А., Як живе рослина, 4 видавництва., [М., 1966].

Д. Б. Вахмістрів.

Вахмістрів

Рис. 2. Кругообіг речовин в рослині.

Кругообіг речовин в рослині