БШУ: Порожнини тіла у безхребетних тварин

1. Два способи освіти целома

У шкільному курсі зоології питання про порожнинах тіла у безхребетних є «важким» і «незрозумілим» за відгуками як учнів, так і багатьох вчителів. У навчальних посібниках з зоології для середньої школи матеріал викладено в «систематичному» порядку, і для кожної групи тварин порожнину тіла описана зазвичай однією фразою: «порожнину тіла відсутня», «є первинна порожнина тіла», «є вторинна порожнина тіла (цілому)» , «порожнину тіла змішана». Зміст самих понять «порожнину тіла», «загалом» та інших, пов'язаних з ними, не розкрито. Морфологічна природа первинної, вторинної та «змішаної» порожнини тіла, функціональний зв'язок порожнини тіла з іншими органами не обговорюється.

Питання школяра «Навіщо я взагалі повинен це знати?» Закономірний і виправданий.

При передачі інформації в ланцюжку «наукові публікації-керівництва-підручники для вузів-підручники для школи» обсяг фактів неминуче скорочується. Якщо якісь відомості залишилися навіть в «вичавках науки», з яких складається середній шкільний підручник, ймовірно, вони мають велике значення для вчених. Наприклад, проблема морфологічної природи порожнини тіла у тварин з різних таксонів, її формування в онтогенезі і філогенезі активно обговорюється в «наукової» зоології протягом двох століть і до сих пір викликає великий інтерес. Чому? Порожнина тіла анатомічно і функціонально пов'язана з кровоносною, видільної, дихальної системами. Розуміння цих зв'язків дозволяє осмислити багато закономірностей будови і фізіології тварин. Від того, які уявлення про виникнення целома і еволюції в філогенезі ми приймемо, залежить вибір одного з можливих варіантів реконструкції філогенетичного дерева тварин.

Порожниною тіла називають простір в тілі тварини між стінкою тіла і кишечником, не заповнений клітинами.

Порожнина тіла - замкнутий простір, повідомляється із зовнішнім середовищем тільки через пори видільної та статевої систем. Порожнина тіла може займати значний обсяг (наприклад, у многощетинкових і малощетінкових кільчастих хробаків), а може бути представлена ​​дуже вузькими щілиноподібні проміжками між органами (наприклад, у дрібних круглих черв'яків). Вона заповнена порожнинний рідиною, яка є одним з компонентів внутрішнього середовища організму і омиває розташовані в порожнині тіла внутрішні органи. У порожнинної рідини можуть перебувати клітини, які беруть участь в газообміні, виділення, імунних реакціях і т.п., але вони не утворюють щільної тканини і вільно плавають у порожнинної рідини.

Деякі типові помилки учнів:

• «У кишковопорожнинних є порожнина тіла - це кишкова порожнина».

- Порожнина травного тракту не рахується внутрішньою порожниною тіла. Вона сполучається з зовнішнім середовищем через ротовий отвір (і через анальний отвір у тих тварин, у яких воно є).

Простір між кишечником і стінкою тіла (де могла б розташовуватися порожнину тіла) у стрекающих заповнене досить щільним позаклітинним речовиною - мезоглеей, а порожнину тіла відсутня.

• «У плоских хробаків порожнину тіла заповнена клітинами паренхіми».

Якщо простір між органами заповнений клітинами - це не порожнину.

Вторинна порожнина тіла (цілому, целомическая порожнину) має власну стінку з мезодермальних клітин. Це «порожнину в мезодермі». Вона оточена целомічні епітелієм (целотеліем), який вистилає з одного боку мускулатуру стінки тіла, а з іншого боку покриває внутрішні органи. Клітини целомического епітелію розташовуються в один шар. Їх базальні (звернені до стінки тіла або кишечнику) поверхні виділяють шар позаклітинного матриксу - базальну пластинку *. Апікальні поверхні клітин целомического епітелію звернені в цілому і часто несуть джгутики. Таким чином, від тканин стінки тіла клітини целомического епітелію відокремлені базальної платівкою, а від целомической порожнини не відокремлені нічим, крім своєї плазматичної мембрани.

Первинна порожнина тіла (в англомовних інструкціях її зазвичай називають псевдоцель) не має власної безперервної стінки з мезодермальних клітин. Всі клітини, які межують з первинної порожниною, відокремлені від неї базальними пластинками.

Чотири варіанти організації порожнини тіла у багатоклітинних тварин, схема (зліва направо): "ацеломіческіе" тварини, "первічнополостниє"; "Целомічні"; членистоногі (порожнину тіла - гемоцель). У первічнополостних і членистоногих тканини відділені від порожнини тіла базальної платівкою (позначена точками), у целомічних тварин порожнину тіла не вистелена базальної платівкою.

Червоним позначено кишечник, блакитним - ектодерма, темно-зеленим - мезодерма, світло-сірим - первинна порожнина тіла, темно-сірим - гемоцель, світло-зеленим - цілому, коричневим - кутикула.

* Базальна пластинка - шар позаклітинного матриксу, що виділяється клітинами епітеліальної, нервової м'язової тканин, відокремлює їх від сполучних тканин і порожнин тіла. Складається з протеогліканів, глікопротеїнів і структурних білків (колаген), містить білки клітинної адгезії. Функції: структурна (опорна), система фільтрації (в протонефрідіального, метанефрідіальной видільної системі і в ниркових клубочках), регуляція транспорту іонів і дрібних молекул через епітелій, визначення полярності епітеліальних клітин, участь в процесах тканинної регенерації, морфогенезу, міграції клітин.

Чому порожнини тіла називаються "первинної" і "вторинної", можна зрозуміти, знаючи, як вони утворюються в ході індивідуального розвитку тварини.

На стадії бластули у зародка утворюється внутрішня порожнину - бластоцель. В ході гаструляції з одного шару клітин бластули формуються два шари клітин (два зародкових листка) - ектодерма і ентодерми. При цьому утворюються два позаклітинних простору:

1) порожнину первинного кишечника (архентерона) не має відношення до порожнини тіла;

2) бластоцель перетворюється в простір між ектодермою і ентодер мій - це і є первинна порожнина тіла, що виникла на самих ранніх стадіях ембріогенезу. У дорослої тварини вона буде перебувати між стінкою кішечнікаі стінкою тіла.

Пізніше тим чи іншим шляхом від ентодерми відокремлюються клітини мезодерми.

Тварин, у яких мезодермальниє клітини заповнюють весь простір між кишечником і покривами, називають паренхіматозними (ацеломатнимі - "бесполостное").

У інших тварин мезодерма дає початок частини внутрішніх органів і шару м'язових клітин, які входять до складу стінки тіла (мускулатура шкірно-м'язового мішка), але порожнин в самій мезодермі не утворюється. Таких тварин прийнято називати первічнополостних.

У целомічних тварин виникають замкнуті бульбашки, стінки яких складаються з мезодермальних клітин, - це і є зачатки целома. Целомічні бульбашки ростуть, поступово витісняючи первинну порожнину тіла і займаючи її місце. Саме тому цілому називають вторинною порожниною тіла. Число і спосіб утворення целомічних бульбашок розрізняються у тварин з різних таксонів.

Два способи освіти целома

1. Схізоцельний (телобластичний)

У зародка в первинній порожнині тіла з'являються лише дві клітини (мезодермальниє телобласти), кожна з яких ділиться і утворює групу клітин. В такому скупченні мезодермальних клітин шляхом їх розбіжності (схізоцеліі) утворюється порожнина - цілому. Такий спосіб закладки целома спостерігається у кільчастих хробаків, молюсків. У них ще до початку схізоцеліі маса мезодермальних клітин підрозділяється на кілька парних груп, що лежать по боках від кишечника. Таким чином, в кожному личинковому сегменті утворюється власна пара целомічних мішечків. У задньому ділянці тіла личинки залишаються дві групи до поділу клітин, за рахунок яких формується мезодерма і цілому в нових сегментах (вони з'являються в зоні росту протягом метаморфоза, а часто і у дорослої тварини).

Формування первинної, а потім вторинної (целомической) порожнини у многощетинкових кільчастих хробаків. Цілому "витісняє" первинну порожнину тіла.

Верхній ряд - поздовжні (фронтальні) розрізи ембріонів і личинок, нижній ряд - поперечні зрізи

Червоним позначено кишечник, блакитним - ектодерма, темно-зеленим - мезодерма, світло-сірим - первинна порожнина тіла, світло-зеленим - цілому. Клітини ектодерми і ентодерми промальовані тільки до стадії гаструли.

2. Ентероцельний

Целомічні мішечки формуються як випинання кишечника зародка. Випинання відокремлюються від кишечника і стають замкнутими целомічні бульбашками. Так закладається цілому у голкошкірих, хордових.

Найбільш наочно показати ставлення порожнини тіла і кровоносної системи можна на прикладі кільчастих хробаків. У міру розвитку личинки целомічні мішечки збільшуються в розмірах до тих пір, поки не починають стикатися зі стінкою тіла, з кишечником і один з одним. Лівий і правий целомічні мішечки, розростаючись, змикаються над і під кишечником - утворюються поздовжні перегородки в порожнині тіла (мезентерій). Дотичні стінки сусідніх пар целомічних мішків утворюють поперечні перегородки (диссепиментами) між сегментами тіла. Збільшуються целомічні мішки майже повністю витісняють первинну порожнину тіла. Залишаються тільки вузькі простору 1) між целомічні епітелієм і мезодермою стінки тіла, 2) між целомічні епітелієм і кишковим епітелієм, 3) в мезентерій між двома шарами целотелія. Всі ці проміжки ( "залишки" бластоцель = первинної порожнини тіла) стають кровоносними судинами. Стінки судин утворені целотеліем і його базальної платівкою. Позаклітинне речовина в них рідке і виконує функції крові.

Формування кровоносної системи із залишків первинної полоси тіла у целомічних тварин

Позначення як на попередньому малюнку

Таким чином, тільки у целомічних тварин є кровоносна система, і за походженням вона є залишком первинної порожнини тіла.

Як органи виділення у целомічних тварин, як правило, є метанефридии.

Метанефридии - нерозгалужене канал, починається в цілому лійкою з віями - нефростома, і закінчується видільної часом. Метанефридии функціонують в тісному зв'язку з кровоносною системою і целомом. Виділяється ними рідина утворюється в результаті ультрафільтрації, виборчої реабсорбції і активної секреції.

1) Спочатку відбувається ультрафільтрація - фільтрація на рівні молекул. Плазма крові, перебуваючи під тиском, фільтрується через стінки кровоносних судин в цілому. У деяких ділянках стінки кровоносних судин утворені спеціальними клітинами - подоцітамі. Між подоцітамі є проміжки, де порожнину судини відокремлена від целома тільки базальної платівкою целотелія - ​​вона і служить фільтром. Великі молекули (наприклад, дихальні пігменти) не проходять і залишаються в крові, а вода з розчиненими малими молекулами і іонами надходить в цілому. Таким чином, целомическая рідина є ультрафільтрату крові - первинну сечу.

2) За рахунок роботи війок воронки метанефридии, целомічесая рідина надходить в канал метанефридии, який густо обплетений кровоносними капілярами. В процесі просування рідини по каналу між нею і кров'ю відбувається обмін речовинами. Вода, багато іони, розчинні вуглеводи і т.п. повертаються в кров (виборча реабсорбция), а продукти метаболізму (аміак, сечовина та інші) концентруються в каналі метанефридии (в тому числі за рахунок активної секреції), а потім виводяться назовні.

Схема будови метанефридии на поперечному зрізі целомического тварини.

Сині стрілки показують, де відбувається ультрафільтрація крові в цілому і подальший рух рідини по каналу нефридії; червоні стрілки - зворотне всмоктування з каналу нефридії в кров. Жовтим позначено канал метанефридии, інші позначення як на попередньому малюнку

У метанефрідіальной видільної системі фільтраційний бар'єр знаходиться на кордоні між кровоносною системою (первинної порожниною) і вторинною порожниною тіла. Далі, в каналі метанефридии, ніякого фільтра немає. Тому у нецеломіческіх тварин органами виділення не можуть бути метанефридии (це був би наскрізний канал з первинної порожнини тіла в зовнішнє середовище, і кров з дихальними пігментами виводилася б назовні).

У первічнополостних або паренхіматозних тварин органами виділення є протонефридии.

Протонефрідія - це тонкий каналець, що вдається глибоко в порожнину тіла або паренхіму, де він сліпо закінчується термінальній кліткою. Це велика клітинка з одним або декількома довгими джгутиками, зверненими в порожнину канальця (пучок тих, хто вагається джгутиків під мікроскопом нагадує мерехтливе полум'я свічки, тому термінальні клітини протонефридіїв називають "клітинами речніиного полум'я"). Між термінальній кліткою і першої клітиною канальця є проміжки, утворені тільки базальної платівкою - вона і служить фільтром. Рідина з первинної порожнини тіла (або тканинна рідина у паренхіматозних тварин) фільтрується через ці проміжки в порожнину канальця. Биття джгутиків термінальної клітини створює струм рідини в канальці, спрямований назовні. Клітини канальця можуть здійснювати реабсорбцію або секрецію іонів, за рахунок чого протонефрідія може брати участь в осморегуляции. У паренхіматозних тварин (наприклад, плоскі черви) протонефрідіального канальці розгалужуються і утворюють складну мережу, дренуючу всю товщу паренхіми. Дрібні канальці зливаються в великі видільні протоки.

Схема будови протонефрідія на поперечному зрізі "ацеломіческого" тварини.

Сині стрілки показують, де відбувається ультрафільтрація тканинної рідини; червоні стрілки - зворотне всмоктування з каналу нефридії. Жовтим позначені термінальна клітина і канал протонефрідія, інші позначення як на попередніх малюнках

До функцій целома можна віднести:

• 1. Функціональний розподіл стінок тіла і травного тракту. Завдяки наявності целома, наприклад, скорочення соматичної мускулатури не позначається на роботі травної системи.
• 2. Формування гідростатичного скелета і участь в пересуванні тварини. М'язи шкірно-м'язового мішка, скорочуючись, чинять тиск на целомічну рідина. Так як вона нестислива (як будь-яка рідина), то, перебуваючи під тиском, служить опорою самим м'язам і підтримує форму тіла черв'яка, тобто грає роль гідростатичного скелета. У деяких тварин пересування здійснюється за рахунок перекачування целомической рідини (гідравлічна локомоция). Наприклад, у пріапулід при ритті грунту спочатку рідина нагнітається в передній відділ тіла ( «хобот»), він випинається і закріплюється в грунті кутикулярними гаками, а потім тварина підтягується вперед. Амбулакральная система голкошкірих теж має целомічні походження.
• 3. Участь целомической рідини в транспорті поживних речовин, продуктів обміну, розчинених газів. Целомическая рідина знаходиться в постійному русі, що забезпечує транспорт речовин - не тільки дифузний, а й конвективний. Цілому виконує функцію газообміну. У цілого ряду тварин є целомічні зябра або інші вирости тіла, в які заходить целомическая порожнину. Через тонку стінку таких виростів йде газообмін між зовнішнім середовищем (водою) і целомической рідиною (морські зірки, мшанки, брахиоподи і інші). У целомической рідини можуть перебувати дихальні пігменти (як розчинені в целомической рідини, так і в клітинах).
• 4. Цілому бере участь в осморегуляции, тимчасове накопиченні і виділенні продуктів метаболізму (див. Вище).
• 5. Статева функція. Гонади (статеві залози) мають целомічні походження. Гамети диференціюються з целомической мезодерми (целотелія) і дозрівають в цілому. Гідростатичний скелет, а також пов'язане з наявністю целома розвиток транспортної (кровоносної і самої целомической) і видільної систем дозволяє целомічні тваринам досягати порівняно великих розмірів.

Опорна функція целома, мабуть, є вихідною і однією з найважливіших. Якщо вона переходить до інших структур, обсяг целома зменшується, зберігаються тільки невеликі целомічні мішечки в складі органів виділення і гонад.

Редукція целома спостерігається в двох основних випадках.

1. Потужний розвиток мускулатури - тоді заповнений рідиною цілому заважав би змінювати форму тіла і рухатися.

З цієї причини редуцирован цілому у п'явок і немертин. І ті, і інші черв'яки здатні до сильних скорочень тіла за рахунок роботи потужної і багатошарової мускулатури. Цілому у них зменшився і перетворився в судини, що виконують функції кровоносної системи, тобто транспорт речовин в організмі.

2. Виникнення твердого екзоскелета - це знімає опорну функцію з целома.

Например, у молюсків роль скелета Виконує тверда раковина, тому цілому у них СКОРОЧЕННЯ и уявлень только порожніною гонад и перикардом. Решта функцій, кроме опорної, у целома зберігаються. Наприклад, нирки молюсків влаштовані і працюють за принципом метанефридии: вони виводять первинну сечу з целома (в даному випадку - ізперікарда, куди вона фільтрується з крові), модифікують її і виділяють вторинну сечу. Нирки пов'язані з перикардом (целомом) фунціональном, тому завжди розташовуються поруч з ним.

Традиційно порожнину тіла членистоногих визначали як міксоцель - «змішану порожнину». В ембріогенезі закладається целомическая мезодерма і зачатки целомічних мішків, але потім вони розпадаються, і замкнутих мішечків в більшості сегментів не утворюється. Первинна і вторинна порожнини тіла не розмежовані суцільним епітелієм і «змішуються» один з одним. Целомическая рідина при цьому виявляється змішаної з рідиною первинної порожнини тіла (кров'ю), тому рідина, що заповнює порожнину тіла членистоногих, прийнято називати гемолімфою, а не кров'ю. Гемолімфа виконує багато функцій крові: транспортну (в тому числі часто дихальну), імунну та ін.

На природу порожнини тіла членистоногих можна поглянути інакше.

При виникненні щільною хітинової кутикули цілому редукується, оскільки втрачає роль гідростатичного скелета. При зменшенні целомічних мішків їх місце знову займає колись витіснена ними первинна порожнина тіла. Порожнинна рідина при цьому виконує функції крові, а порожнину тіла - кровоносної системи, і з точки зору порівняльної анатомії, це все та ж первинна порожнина тіла. Ці погляди поки не є загальноприйнятими навіть серед фахівців з порівняльної анатомії, але виглядають логічним продовженням викладених вище уявлень про порожнини тіла і кровоносної системи безхребетних.

Порожнина тіла членистоногих функціонує як незамкнута кровоносна система, тому її можна позначити терміном «гемоцель». Целомічні мішечки у дорослих членистоногих можуть зберігатися в складі органів виділення і, можливо, гонад. Наприклад, антеннальние залози ракоподібних (зелені залози у річкового рака) починаються целомічні мішечками, куди фільтрується з крові первинна сеча.

Незамкненою називають таку кровоносну систему, в якій не розвинені капіляри, є (та й то не завжди) лише великі судини, а з них кров витікає в великі лакуни і омиває органи тіла. Замкнутої називається така кровоносна система, де кров всюди тече по тонким судинах, в тому числі капілярах.

Вторинна порожнина тіла і кровоносна система (за походженням - бластоцель, первинна порожнина тіла) формуються і функціонують спільно. ПЕРВИННА і вторинна порожнини можуть взаємно «витісняти» один одного. Спираючись на викладені вище уявлення, можна сформулювати деякі закономірності співвідношення цих двох систем внутрішнього середовища організму.

· Тільки у целомічних тварин може бути кровоносна система.

· Тільки у тварин з великим целомом буває замкнута кровоносна система.

· У тварин з скороченим целомом кровоносна система незамкнута.

Про гіпотези щодо походження та еволюції целома можна прочитати в статті: В. В. Малахов. Революція в зоології: нова система білатерій // Природа. 2009. №3. С. 40-54 (повна версія статті знаходиться у відкритому доступі в Інтернет:

http://www.ras.ru/publishing/nature.aspx )