членистоногі

Членистоногі - найбільш багатий видами і різноманітний тип

Багатоніжка з Членистоногих

тварин. До нього відносяться

більше 80% відомих науці представників тваринного світу: різні комахи, павуки, скорпіони, багатоніжки, раки. Членистоногі - двустороннесимметрічних тварини з сегментованим тілом і членистими кінцівками. Їх тіло вкрите міцною хітинової кутикулою, що служить для захисту організму і є зовнішнім скелетом. Порожнина тіла змішана - вона утворюється злиттям первинної і вторинної порожнин тіла в процесі ембріонального розвитку. Центральна нервова система в основному схожа з такою кільчастих хробаків. Органами дихання у різних представників служать зябра, легені або трахеї. Кровоносна система незамкнута. Органи виділення - або видозмінені метанефридии, які специфічні освіти - мальпігієві трубочкі.Членістоногіе - група високоорганізованих тварин, яка відіграє важливу роль в житті природи. Вони зустрічаються на суші і в морях, населяючи найрізноманітніші місця. Більшість членистоногих - свободноживущие організми, проте серед них зустрічаються екто- і ендопаразити рослин і тварин. Членистоногі мають велике значення, як для господарства людини, так і охорони здоров'я. Будова і життєві відправлення. Форма тіла членистоногих різноманітна. Тіло складається з ряду наступних один за одним сегментів. У деяких членистоногих (наприклад, багатоніжок) членики подібні, але у більшості сегменти різні, що дозволяє виділяти кілька відділів тіла - голову, груди і черевце. Передні членики, зливаючись, утворюють голову, у багатьох спостерігається злиття сегментів інших відділів тіла. Так, у павуків членики зливаються в нерозчленованих головогруди і черевце, а у багатьох кліщів сегментація тіла зовсім не виражена. У членистоногих в типовому випадку кожен членик тіла песет по одній парі членистих кінцівок. Але у більшості представників кінцівки па окремих сегментах або відділах тіла атрофовані або перетворені в різні специфічні органи. Покрови членистоногих представлені гіподермою, утвореної одношаровим епітелієм. Клітини гіподерми виділяють на зовнішній поверхні кутикулу складного хімічного складу, що містить стійка речовина хітин. У ряду членистоногих (у вищих раків) покриви містять вуглекислу вапно. На сегментах тіла і члениках кінцівок хітинова кутикула помітно потовщена, а в місцях їх з'єднання залишається тонкою і гнучкою, що обумовлює рухливість частин тіла. Зростання членистоногих супроводжується линянням. Хітиновий покрив перешкоджає збільшенню розмірів тіла, тому зростання тваринного відбувається в той період, поки нова кутикула м'яка. Твердий і міцний покрив не тільки захищає членистоногих від несприятливих впливів зовнішнього середовища, а й служить зовнішнім скелетом, до якого прикріплюються м'язи. Мускулатура членистоногих представлена окремими м'язовими пучками - м'язами, що прикріпляються до зовнішнього покрову. Шкірно-м'язового мішка, настільки характерного для черв'яків, у членистоногих (за винятком деяких примітивних форм) немає. М'язи, що приводять у рух частини тіла, мають поперечнополосатую структуру, а м'язи внутрішніх органів складаються з гладких волокон. Порожнина тіла членистоногих змішана. В процесі розвитку зародка вона зазнає складне розвиток. У ембріонів спочатку є первинна порожнина тіла, потім з боків первинного кишечника утворюються парні вирости мезодерми з порожнинами всередині. Згодом стінки виростів частково порушуються і що знаходяться в них зачатки вторинної порожнини зливаються з первинної порожниною тіла. Нервова система членистоногих багато в чому схожа з такою кільчастих хробаків. В голові, над горлом, знаходиться великий парний надглоткового нервовий вузол. Від нього відходять вниз два нервових тяжа, що охоплюють з боків глотку і з'єднуються під нею з парним подглоточного нервовим вузлом, утворюючи окологлоточное кільце. Від подглоточного ганглія починається черевна нервова вівчарик, утворена розташованими в кожному членику парою гангліїв, пов'язаних між собою поздовжніми комісурами з іншими гангліями ланцюжка. Від гангліїв відходять нерви до різних органів. У членистоногих, сегменти яких злилися, зазвичай бувають злиті і нервові вузли. Органи почуттів членистоногих нерідко відрізняються складністю будови і функцій. У більшості є очі, прості або складні або ті та інші. Прості очі мають вигляд келихів, гирло яких закрито кришталиком, що направляють промінь світла всередину очі, а воно вистелено світлочутливими Клітинами, до яких підходить нерв. Складні очі складаються з безлічі окремих вічок - омматідіев, які мають циліндричну або конічну форму. Зовнішню частину омматідіев становить прозора рогівка, під якою лежить кришталевий конус, що направляє промінь світла в глиб вічка. З боків омматідіі одягнені пігментними клітинами, а в глибині їх розташовані світлочутливі клітинні освіти. Складні очі дозволяють розрізняти не тільки форму предметів, але і колір. У членистоногих також добре розвинені органи дотику і нюху. Органи травлення починаються розташованим на голові ротом, у отвори якого знаходяться видозмінені кінцівки - ротові органи, які допомагають добувати, подрібнювати і заковтувати пишу. Форма і будова ротових органів різноманітні в залежності від способу харчування і характеру їжі тваринного. Травний капав, закапчівается заднепроходним отвором, розпадається на передній, середній і задній відділи. Передній і задній відділи утворюються впячиванием ектодерми і покриті зсередини хітином. Перетравлювання і засвоєння їжі відбуваються в основному в середньому відділі кишечника, що має ендодермального походження. Він утворює різні вирости (печінкові, пилорические і ін.), Які мають секреторну функцію і збільшують всмоктувальну поверхню травного тракту. Органи дихання більшості водних членистоногих - зябра, у сухопутних і деяких водних членистоногих органами дихання служать легкі і трахеї. Легені мають вигляд тонкостінних мішків, що відкриваються назовні, всередині яких розташовані численні тонкі листочки; через покрови відбувається газообмін. Трахеї - розгалужені трубочки, відкриваються назовні поруч отворів - дихальців. Усередині вони мають спіральну хітинову нитка, що не дозволяє їм спадати. Кінцеві розгалуження трахеї позбавлені хітинової спіралі, вони проникають в усі органи тваринного і приносять до тканин кисень повітря. У деяких дрібних членистоногих дихання відбувається осмотично через шкіру. Кровоносна система членистоногих незамкнена, що пов'язано зі змішаною порожниною тіла. Від пульсуючого серця (або ряду наступних один за одним його камер), розташованого на спинній стороні тварини, до різних частин тіла відходять кровоносні судини, але зворотний потік крові до серця проходить не по судинах, а по лакунах - проміжків між органами. Кров в серці засмоктується з порожнини тіла через отвори в його стінках. У деяких членистоногих кровоносна система відсутня або представлена ​​лише серцем. Кров пофарбована або безбарвна. У трахейнодишащих видів функції її обмежені в основному доставкою всім органам поживних речовин від кишечника. Органи виділення у ракоподібних представлені видозміненими метанефридіями, розташованими в головному відділі тварини. У комах і багатоніжок органами виділення служать специфічні освіти - мальпігневи трубочки - тонкі сліпі відростки кишечника. Через їх стінки відбуваються фільтрація надлишків води і видалення продуктів розпаду тканин організму. У павукоподібних є мальпігневи трубочки і змінені метанефридии. В обміні речовин багатьох членистоногих значну роль відіграє жирове тіло, яке лежить в порожнині тіла. Воно утворено скупченням великих клітин, в плазмі яких при надмірному харчуванні утворюються крапельки жиру, службовця запасним енергетичним ресурсом. У клітинах жирового тіла протягом життя тварини накопичуються відкладення сечової кислоти, що вказує на виконання ними видільної функції. Органи розмноження. Переважна більшість членистоногих роздільностатеві, лише деякі паразитичні і сидячі форми - гермафродити. У окремих видів спостерігається чергування поколінь: ряд партеногенетических генерацій змінюється статевої. При партеногепетіческом розмноженні тварини розвиваються з незапліднених яєць. У багатьох спостерігається різко виражений статевий диморфізм. Статеві органи у самок представлені парними (іноді зливаються) яєчниками, яйцепроводами, непарним піхвою і спермоприймача, куди надходить сперма при спарюванні. Статеві органи самця зазвичай складаються з парних сім'яників, двох спермопроводов, передміхурової залози, яка дає рідкий секрет, розбавляє і активізує сперму, і різного роду пристосувань для передачі сперми самкам. Запліднення відбувається всередині тіла самки. Розвиток членистоногих протікає прямим шляхом або шляхом складних перетворень (з метаморфозом). При прямому розвитку з яйця виходить молоде тварина, подібне з дорослою особиною. При розвитку з метаморфозом тварина проходить личиночную стадію. Личинки зазвичай відрізняються по морфології і способу життя від дорослих особин. Походження типу Arthropoda в загальних рисах зрозуміло. Предками їх були примітивні полімерні кільчасті черви з класу многощетинкових (Polychaeta). Подібність плану будови членистоногих і кольчецов настільки велике, що деякі сучасні зоологи вважають за краще поєднувати їх, як це робили понад 100 років тому, в один тип членистих - Articulata. За розчленування на відділи тіла (Тагме), характеру і ступеня диференціації головних і тулубових кінцівок і за особливостями личинкових стадій підтипи членистоногих помітно відрізняються один від одного. Перехід від кольчецов до членистоногим супроводжувався ускладненням будови: перетворенням досить тонкої кутикули в жорсткий зовнішній скелет, розпадом шкірно-м'язового мішка на окремі м'язи, появою змішаної порожнини тіла (міксоцель), перетворенням параподій в членисті кінцівки, спинного судини - в більш різко відокремлений серце, розвитком складних очей, а також поступовою заміною гомономпой сегментації тіла гетерономной в процесі цефалізацйі, т. е. перетворення передніх тулубових сегментів в головні, а їх кінцівок - в ротовій е органи. Частина членистоногих зберігає первинний водний спосіб життя кольчецов, зберігає і органи водного дихання, т. Е. Зовнішні шкірні зябра. У зв'язку з тим що зябра містилися у поліхет на параподій, вони зберігають той же стан і у нижчих представників типу Arthropoda з тією різницею, що параподии расчленяются і перетворюються в в справжні ноги. Пальпи предкової форм, мабуть, дають початок антеннули членистоногих. Найбільш примітивні форми членистоногих ми знаходимо серед представників підтипів Branchiata і Trilobitomorpha. Обидві ці групи мають ряд вихідних первинних ознак, і тим не менше вони різко відрізняються один від одного. В першу чергу ці відмінності стосуються будови кінцівок: у ракоподібних вони зберегли давню двуветвистих, а у трилобітів зазнали спеціалізацію і стали одноветвістимі. З іншого боку, у трилобітів відсутня морфологічна диференціація ніжок (і на тулубових і на головних сегментах вони мають однакову будову). У той же час навіть у багатьох примітивних раків морфологічна і функціональна спеціалізація кінцівок виражена досить чітко. Далеко зайшов у трилобітів і процес цефалізаціі - всі вони мають цілком відокремленої цілісної головою, тоді як у нижчих представників підтипу Branchiata зберігається розчленовування головного відділу на протоцефалон і вільні щелепні сегменти. Все це, безсумнівно, говорить про те, що трилобіти і ракоподібні - дві самостійні филогенетические гілки, дуже рано відокремилися від якихось спільних предків. Branchiata - стародавня група членистоногих. Уже в кембрійських відкладеннях зустрічаються представники сучасних загонів. У ракоподібних чотири передніх сегменти стають головними, а їхні кінцівки відповідно дають антени і три пари щелеп. Проте цефализация у багатьох ракоподібних залишається ще на порівняно низькому ступені - у загонів Anostraca і Mystacocarida, а також у багатьох представників підкласу Malacostraca є первинна голова - протоцефалоп. Підтип Tracheata становить ще одну групу членистоногих, тісно пов'язану з підтипом Branchiata, з якими вони, незважаючи па наземний спосіб життя, мають дуже багато спільного. Справді, в обох групах диференціація головних кінцівок по суті однакова. Трахейні, правда, не мають вусиків II - антен, але вони втратили їх вдруге. У складі голови зберігся ще сегмент антен із своїми гангліями, т. З. трітоцеребрумом. У зародків деяких трахейних були знайдені зачатки антен, які пізніше зникають. Ротові органи жабродишащіх і трахейних подібні, в обох випадках це верхні щелепи (мандібули) і дві нари нижніх щелеп (максилл). Все це - свідчення спільності походження підтипів Branchiata і Tracheata і в якійсь мірі виправдовує об'єднання їх у велику групу жвалоносних, або щелепних, членистоногих (Mandibulata). Друга філогенетична гілка членистоногих бере початок від Trilobitomorpha. Останні проіснували до кінця палеозою, залишивши видозмінених нащадків - хеліцерових (Chelicerata); останні втратили вусики-антеннули; перша пара їх головних ніжок дифференцировалась в клешненосних хеліцери, друга - в педіпальпи, інші дві пари перетворилися в дві передні пари Ходна ніг. Як і хідні ноги, диференціювалися також кінцівки двох передніх сегментів тулуба, які у більшості хеліцерових злилися з головою, утворивши головогруди. Інші сегменти утворили передньо- і заднебрюшіе, причому на першому кінцівки довгий час зберігали дихальну функцію, тоді як на другому - редуцировались. Таким чином, Chelicerata пов'язані з Polychaeta через трилобітів; нижчі класи хеліцерових, подібно своїм предкам, - водні тварини з зябровим диханням, вищий клас - павукоподібні (клас Arachnida) -пріспособілся до життя на суші. Особливості спеціалізації кінцівок головних сегментів у трилобітоподібні і хеліцерових дозволяють їх також об'єднувати в групу Amandibulata - біґосів членистоногих. Таким чином, серед членистоногих слід розрізняти принаймні дві великі дуже рано відокремилися филогенетические гілки: Mandibulata (Branchiata - Tracheata) і Amandibulata (Trilobitomorpha - Chelicerata). Так як аннелідние предки типу Arthropoda володіли невизначено великим числом гомономной сегментів, то природно, що ця риса будови характерна і для найбільш примітивних членистоногих. Простежуючи еволюцію окремих гілок типу Arthropoda, ми бачимо ряд паралельно протікають процесів. Одні з них суть характерні явища, які супроводжують будь-яку прогресивну еволюцію: це диференціація частин і олігомеризація органів, а також інтеграція відділів тіла і всього організму. Так, у всіх гілках членистоногих ми незмінно бачимо, як поступово число сегментів зменшується, т. Е. Відбувається їх олігомеризація. Паралельно з цим гетерономний сегментації зростає, відбувається диференціація самих сегментів, кінцівок і спочатку метамерних внутрішніх органів. Інші зміни пояснюються спільністю походження - в гілках, дівергірующім один від одного, проте перехід до однакового способу життя (наприклад, наземного) призводить до схожих змін (поява трахей, розвиток мальпігієвих судин і ін.).

Все Arthropoda характеризуються такими основними ознака: 1. членистоногих властіва гетерономний сегментації. Замість гомономной, рівнозначній сегментів більшості кільчастіх черв'яків сегменти Arthropoda володіють різною Будова в різніх ділянках тела. Групи подібніх сегментів віділяються в особливі відділи тела, або Тагме. Найчастіше розрізняють три Тагме: голову, груди и черевце. Сегмент в межах таги, так само як и Самі Тагме, могут зліватіся один з одним. Кількість сегментів, что складають Тіло членистоногих, сильно варіює в різніх систематичність групах. При цьом проявляється тенденція до Зменшення и стабілізації числа сегментів. Найбільш Постійний сегментарний складу головного відділу (Не всегда відокремленого у виде Самостійної Тагме), Який складається з головної лопаті, або акрона, и чотірьох Наступний за нею сегментів. Акрон гомологичен простоміуму поліхеті, а его придатки, антеннули, або Вусик, відповідають Пальпа останніх. Груди и особливо черевце в цьом відношенні більш мінліві. Закінчується Тіло анальної Лопатто - тельсоном, гомологичной Пигида кільчастіх хробаків. 2. Кінцівкі членистоногих, філогенетично розвинулася з параподій поліхеті, рухліво з'єднуються з тілом с помощью суглобів и складаються з декількох членіків. Кінцівки є багатоколінчасті важіль, здатний до складних рухів на відміну від параподій кольчецов, що здійснюють одноманітні помахи в одній площині. Кінцівки, розташовані на різних Тагме, часто спеціалізуються для виконання несхожих функцій - захоплення і подрібнення їжі, руху, дихання і т. П. Кінцівки черевних сегментів у багатьох Arthropoda зникають. 3. Тіло членистоногих покрито хітинової кутикулою, що утворює зовнішній скелет, в якому розрізняють тверді пластинки - склеріти і м'які сочленовная мембрани. Кожен сегмент тіла, як правило, покритий 4 склеритами: дорзально розташовується спинна пластинка - тергит, вентрально - черевна платівка, або стерні, і з боків між ними - бічні пластинки. Хімічний склад кутикули складний. Вона включає липоиди, протеїни і хітин, азотисті органічна еластичну речовину, стійке хімічно. Затвердіння кутикули пов'язано з тим, що хітин буває просякнутий вуглекислої вапном (у ракоподібних і багатоніжок) або інкрустований задубленого білками (павукоподібні, комахи). З огляду на те що тіло тварини одягнене неподатливим зовнішнім скелетом, зростання членистоногих супроводжується линьками. Стара кутикула періодично відстає від тіла, а шкірним епітелієм виділяється нова дуже м'яка кутикула; при цьому стара кутикула лопається, і тварина вилазить з неї, залишаючи порожній чохол. У той короткий період, поки нова кутикула м'яка, і відбувається збільшення розмірів тіла. Після затвердіння кутикули, на що йде від декількох годин до декількох днів, тварина зберігає придбані ним розміри до наступної линьки. У тілі Arthropoda відсутня миготливийепітелій - особливість, яка визначається почасти сильною кутікулярізаціей членистоногих, у яких не тільки покриви, а й частина кишечника, статевих проток і інших органів вистелена кутикулою, яка виключає можливість розвитку війок. 4. Мускулатура Членистоногих представлена ​​окремими м'язовими пучками - м'язами, що не утворять суцільного шкірно-м'язового мішка. М'язи мають поперечнополосатую структуру. Порожнина тіла всіх Arthropoda має подвійне походження. Під час ембріонального розвитку у них в більшості випадків закладається сегментований цілому. Згодом стінки целомічних мішків руйнуються, і целомічні порожнини зливаються як один з одним, так і з залишками первинної порожнини тіла. Таким чином, формується змішана порожнина тіла, або міксоцель, в якій і розташовуються внутрішні органи. 5. Травна система членистоногих складається з трьох відділів - передній, середній і задньої кишок. Передній і задній відділи кишечника, будучи ектодермальних, несуть кутикулярну вистилання. З різними відділами кишкового тракту пов'язані залози, секретирующие травні ферменти. 6. Кровоносна система членистоногих характеризується появою центрального пульсуючого органа - серця, який -відсутня у кільчастих хробаків. Разом з тим кровоносна система стає незамкненою: є лише головні кровоносні судини - аорта і артерії, з яких Гемолімфа виливається в порожнину тіла і омиває внутрішні органи. Потім вона знову надходить в судини і серце. Гемолімфа - рідина двоїстої природи, вона частково відповідає реальній крові, що заповнює кровоносну систему більшості кільчастих черв'яків, а частково - целомической рідини. Функції гемолімфи в основному відповідають функціям крові. 7. Органи дихання членистоногих різноманітні. В одних випадках кінцівки цілком або тільки їх частини перетворюються в органи водного дихання - зябра. Органи повітряного дихання наземних форм - легені - також представляють видозмінені кінцівки. І, нарешті, у вищих членистоногих для дихання служить особлива трахейна система. 8. Нервова система побудована за типом такої кільчастих хробаків і складається з парного головного мозку, окологлоточних коннектівов і черевного нервового ланцюжка. Головний мозок здебільшого складається з трьох відділів - протоцеребрума, дейтоцеребрума і трітоцеребрума. Часто спостерігається концентрація гангліїв черевного нервового ланцюжка і освіту за рахунок їх злиття великих нервових вузлів. 9. Система виділення членистоногих представлена ​​видозміненими целомодукти - коксальних залозами або ж особливими органами, що виникли в межах типу членистоногих, а саме мальпігієві судинами. 10. Членистоногі мають тільки статевим способом розмноження, причому вони, як правило, роздільностатеві. Нерідко є виразний зовнішній статевий диморфізм.