Головний мозок

Головн про і мозок, передній відділ центральної нервової системи хребетних тварин і людини, що поміщається в порожнині черепа. Г. м.- матеріальний субстрат вищої нервової діяльності і головний регулятор всіх життєвих функцій організму.

У безхребетних тварин, що мають центральну нервову систему, функцію Р. м. Виконує головний ганглій, настільки розвинений у вищих комах і молюсків, що його також називають Р. м. Р. м. Складається з кінцевого мозку (великих півкуль); проміжного мозку , В який входять зорові горби (Таламус), подбугорье ( гіпоталамус ), Забугор'є (метаталамус), надбугорье (епіталамус); середнього мозку , Що включає ніжки мозку і четверохолмие; заднього мозку, що складається з моста і мозочка ; довгастого мозку (Рис. 1). Довгастий мозок - безпосереднє продовження спинного мозку . Всі відділи, розташовані між спинним мозком і проміжної мозком, утворюють стовбур мозку. Через нього проходять аферентні (доцентрові, чутливі) нервові волокна, що прямують від спинного мозку і черепно-мозкових нервів до верхніх відділах Г. м., І еферентні (відцентрові, рухові) нервові волокна, що йдуть у зворотному напрямку. Стовбур мозку містить групи специфічних аферентних нервових клітин (ядра), що сприймають інформацію від шкірних і м'язових рецепторів, розташованих в області голови, а також від інших органів чуття (слух, рівновага, смак). У стовбурі мозку розташовані скупчення нервових клітин у вигляді структури, зване сітчастим освітою, або ретикулярною формацією , І ряд нервових центрів, що відають життєво важливими функціями (дихання, кровообіг, травлення та ін.).

Примітивний Р. м. Є вже у попередника хребетних тварин - ланцетника . У ряді хребетних Р. м. Поступово ускладнюється і в ньому формуються перераховані відділи (рис. 2). Поступове ускладнення Г. м. Простежується під час ембріонального розвитку (рис. 3).

Найвищого розвитку Г. м. Досяг у людини, головним чином за рахунок збільшення і ускладнення будови двох великих півкуль, морфологічно і функціонально з'єднаних потужним пучком нервових волокон - мозолясті тілом . В середньому Г. м. Дорослої людини важить 1470 p., Його обсяг - 1456 см3, поверхня - тисяча шістсот двадцять два см2. Причому за абсолютними цифрами Г. м. Людини поступається лише мозку кита (6000-7000 г) і слона (5700 г). Відносна ж маса Р. м., За показником Я. Я. Рогінський, у людини найвища (людина - 32; дельфін- 16; слон - 10,4; мавпа - 2-4). Збільшення поверхні великих півкуль Г. м. Людини і вищих тварин йшло шляхом наростання числа борозен і звивин, які утворюють частки півкуль (лобова, тім'яна, скронева, островковая, потилична і поясна). Великі півкулі Р. м. Складаються з: 1) поверхневого шару сірої речовини, званого корою великих півкуль головного мозку ; у людини товщина цього шару 1-5 мм; загальне число нейронів в корі близько 14 млрд .; їх пов'язують один з одним і іншими відділами Р. м. і спинного мозку аферентні, еферентні і асоціативні нервові волокна. У корі, як і в інших структурах мозку, є гліальні клітини ( нейроглії , Або глия), які беруть участь в обмінних процесах нервової тканини, виконують опорну функцію і. можливо, грають якусь специфічну роль в мозковій діяльності; 2) білої речовини, утвореного нервовими волокнами, що прямують в мозок з периферії і йдуть від Г. м. На периферію, а також волокнами, що зв'язують різні ділянки кори і обидві півкулі; 3) ряду підкіркових вузлів (базальні ганглії), які перебувають в глибині півкуль, тобто в товщі білої речовини, але складаються із сірої речовини; найголовніші з цих гангліїв -полосатое тіло і блідий кулю.

Г. м. Покритий твердою, павутинною і м'якою мозковими оболонками , Між якими знаходиться цереброспінальна рідина, що заповнює також порожнини мозкових шлуночків. Кровоносна система Г. м. І цереброспінальної рідина служать транспортними руслами живильних речовин, кисню та інших речовин, необхідних для життєдіяльності нейронів. За цим же руслах з мозку видаляються продукти розпаду. Г. м. Вельми чутливий до нестачі кисню.

По ряду анатомічекіх і функціональних ознак Г. м. Можна представити як сукупність сенсорних систем. рецептори (Нервові закінчення) будь-якої афферентной системи сприймають роздратування, які потім у вигляді нервових імпульсів поширюються по доцентрових нервових шляхах до Г. м. Потоки нервових імпульсів несуть в Г. м. Інформацію про силу і якість роздратувань, сприйнятих рецепторами органів чуття (очі , вуха, шкіри та ін.), всіх внутрішніх органів, м'язів і сухожиль. У підкіркових структурах, потім в кіркових відділах аналізаторів , А в кінцевому підсумку всієї корою ця інформація переробляється - здійснюються її аналіз і синтез. Потім Г. м. Посилає виконавчим органам (еферентних систем) команди про характер відповідних реакцій на подразнення. Відповідні реакції можуть бути двох типів: безумовні рефлекси або умовні рефлекси . Рухові рефлекси здійснюються переважно за участю екстрапірамідної системи, що складається з підкіркових вузлів: смугасте тіло отримує імпульси з таламуса і з кори і передає їх блідому кулі, звідки вони надходять в ядра стовбура мозку і, нарешті, до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку. У нижчих хребетних (риб, земноводних і плазунів) ця система координацій рухів єдина. У ссавців, крім неї, з'являється пірамідна система , По якій безпосередньо передаються імпульси від кори до рухових нейронів спинного мозку. Вона досягає у мавп і людини вищого рівня розвитку і забезпечує найбільш складні умовнорефлекторні, довільні рухи. Пірамідна система, будучи взаємозалежної з екстрапірамідної, грає вже провідну роль. Безумовні вегетативні реакції (судинні, секреторні, обмінні і т. П.) Здійснюються нервовими центрами таламуса, гіпоталамуса і інших структур стовбура мозку. Кора великих півкуль пов'язана і з цими структурами, тому можуть виникати різного роду вегетативні умовні реакції (див. Вегетативна нервова система ). Нормальна робота Г. м. Можлива лише при певному рівні збудливості його основних відділів. Існують три шляхи підтримки цього рівня. Перший - через ретикулярну формацію стовбура мозку, куди надходять імпульси по відгалуженням (коллатералям) від доцентрових шляхів, що йдуть в таламус, а звідти до відповідних областей кори. Після переробки в ретикулярної формації нервові імпульси втрачають специфічні риси приналежності до певного аналізатору і набувають неспецифічний характер. Ця пульсація в потрібний момент прямує по шляхах в усі області кори Р. м. І активує їх - задає певний рівень збудливості (тонус). Другий шлях підтримки тонусу кори - через симпатичну нервову систему і мозок. Нарешті, третій - через специфічні шляхи, що йдуть від органів почуттів. В процесі підтримки тонусу можуть брати участь і умовнорефлекторні механізми. Припускають наявність у вищих хребетних тварин корковою саморегуляції (в тому числі і саморегуляції тонусу кори), яка особливо розвинена у людини. Саморегуляція тонусу забезпечується двосторонніми зв'язками між корою і ретикулярної формацією, а також симпатичної нервової системою і мозочком. Інтенсивно досліджуються саморегуляторні механізми Г. м., Що забезпечують ті рівні вищої нервової діяльності людини, які називаються мисленням, свідомістю і визначаються здатністю мозку сприймати, переробляти, зберігати інформацію і видавати результати її переробки.

Велику роль в діяльності Г. м. Грає лімбічна система , Розташована на внутрішній поверхні півкуль Р. м. І в глибині бічних шлуночків. Складається вона з гіпокампу, перегородки, мигдалеподібних тіл, грушоподібної і поясний звивини, сосковидного тел, бахроми. Іноді включають в її склад також таламус і гіпоталамус (і ряд інших структур). Припускають, що лімбічна система має відношення до інстинктивним, спадковим реакцій, що обумовлює вроджену основу емоцій , І до деяких видів пам'яті. У людини спостерігалися розлади деяких видів пам'яті при значному руйнуванні гіпокампу і мигдалеподібних ядер. Пацієнти в цих випадках пам'ятають події, що передували операції, але якщо їх відвернути чимось, то вони не можуть згадати, що вони мали намір зробити 5-10 хв назад. Руйнування окремих структур лімбічної системи у тварин супроводжується порушенням послідовності дій; тварина, не завершивши один рух, починає інше. Електричне подразнення мигдалеподібних ядер, перегородки, гіпоталамуса у мавп викликає войовничість, агресивність і посилення статевої активності. При цьому можуть змінюватися взаємини між окремими особинами в стаді: «підпорядкована» мавпа стає «панівними» і навпаки.

Незважаючи на значні успіхи у вивченні функції Р. м., В чому наука багатьом зобов'язана класичним працям І. М. Сеченова , І. П. Павлова , В. М. Бехтерева , Ч. Шеррингтона , Внутрішні механізми його інтегративної, цілісної діяльності все ще залишаються нез'ясованими. У зв'язку з цим будова і функції Г. м. Піддаються інтенсивному вивченню в лабораторіях і клініках багатьох країн світу за допомогою фізіологічних, психологічних, клінічних, біохімічних, біофізичних, морфологічних, кібернетичних та інших методів дослідження.

Літ .: Шмальгаузен І. І., Основи порівняльної анатомії хребетних тварин, 4 видавництва., М., 1947, с. 225-76; Орбелі Л. А., Питання вищої нервової діяльності, М. - Л., 1949, с. 397-419, 448-63; Павлов І. П., Полн. зібр. соч., т. 3, кн. 2, М. - Л., 1951, с. 320-44; Биков К. М., Кора головного мозку і внутрішні органи, Избр. произв., т. 2, М., 1954, с. 358-84; Сєченов І. М., Рефлекси головного мозку, М., 1961; Воронін Л. Г., Курс лекцій з фізіології вищої нервової діяльності, М., 1965, с. 225-59; Фізіологія людини, М., 1966, гл. 15; Проссер Л., Браун Ф., Порівняльна фізіологія тварин, пер. з англ., М., 1967, гл. 21; Лурія А. Р., Вищі кіркові функції людини ..., М., 1969, с. 7-80.

Л. Г. Воронін.

Мал. 2. Поступове ускладнення головного мозку у хребетних тварин (вид мозку зверху): А - мозок акули; Б - жаби; В - алігатора; мозок ссавців: Г - тупайі; Д - коні; Е - людини (вид збоку). 1 - нюхова частка; 2 - нюхова цибулина; 3 - епіфіз; 4 - третій шлуночок; 5 - зорова частка; 6 - мозочок; 7 - довгастий мозок; 8 - проміжний мозок; 9 - четвертий шлуночок; 10 - великі півкулі; 11 - звивина; 12 - борозна.

Мал. 1. Головний мозок дорослої людини (права половина, вигляд зліва): 1 - велика півкуля; 2 - зоровий бугор (таламус); 3 - надбугорье (епіталамус); 4 - подбугорье (гіпоталамус); 5 - мозолисте тіло; 6 - гіпофіз; 7 - четверохолмие; 8 - ніжки мозку; 9 - міст (варолиев); 10 - мозочок; 11 - довгастий мозок; 12 - четвертий шлуночок.

Мал. 3. Бічна поверхня мозку людини на різних стадіях ембріонального розвитку (кінцевий мозок заштрихований): у віці 2 тижнів (1), 3 тижнів (2), 4 тижнів (3), 8 тижнів (4), 6 місяців (5); мозок дорослої людини (6).